Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
1Г э JI Э п э
Морская свинка 138.6 8 3.7 150 107 117
Крыса 137.0 2.9 3.1 156 127.7 132
Кошка 157.1 6.1 3.8 171 130.0 ---
Человек 138.0 16.0 10.7 144.2 118.5* 114
Примечание. Звездочкой отме юны данные мэкз./л.
нал (ductus reuniens) с эндолимфой вестибулярного аппарата. По-впдимому, эндолимфа — единственная область внеклеточного пространства в живом организме со столь высоким содержанием ионов калия.
Следует, однако, отметить, что недавно появились данные (Runhaar, Manley, 1987), ставящие под сомнение устоявшееся мне-
50 О
Гтттт
50 мв
I
-50 О
—1-| 11-г 11
50 мв
Рис. 78. Схема, иллюстрирующая изменения постоянного потенциала при прохождении электрода (а, б) через среды улитки (по: Bekesy, 1960).
нпе о тождественности жидкой среды в субтекториальном пространстве, в котором находятся апикальные поверхности волосковых клеток вместе со стереоцилиями, и эндолимфы. Поскольку часть субтекториального пространства, внутренняя бороздка, по своему ионному составу и электрическому потенциалу оказалась близка к пери-лпмфе, не исключается возможность, что и надрецепторная часть субтекториального пространства представляет собой не эндолимфу, а обычную внеклеточную среду, с низким содержанием ионов калия
и высоким содержанием ионов натрия. В таком случае ставятся под сомнение приведенные выше морфологические наблюдения (Lim, 1986) о сообщении субтекториального пространства и внутренней лестницы улитки.
Средняя лестница, заполненная эндолимфой, заряжена положительно (до +80 мВ) относительно двух других лестниц. Если учесть, что потенциал покоя отдельных наружных волосковых клеток может достигать —85 мВ (Cody, Russell, 1985), то в целом разность потенциалов на участке средняя лестница—кортиев орган может составить 165 мВ. Рис. 78 показывает, что при последовательном прохождении электродом через структуры улитки в момент перехода из рейснеровой мембраны в среднюю лестницу происходит скачок потенциала в положительную сторону, при выходе из средней лестницы в кортиев орган потенциал изменяет свой знак на противоположный. Постоянный (эндокохлеарный) потенциал улитки чрезвычайно чувствителен к недостатку кислорода. При разрушении рейснеровой мембраны он исчезает. Специальные опыты показали, что эндокохлеарный потенциал не связан непосредственно с ионным составом эндолимфы, поскольку в эндолимфе вестибулярного аппарата он достигает значительно меньших величин (+1 мВ в сакку-люсе и +4 мВ в утрикулюсе). Кроме того, величина эндокохлеар-ного потенциала не зависит от соотношения концентраций ионов калия в пери- и эндолимфе: введение КС1 в тимпанальную лестницу не вызывало изменения величины эндокохлеарного потенциала, в то время как микрофонный и нервный ответы улитки при этом подавлялись (Tasaki et al., 1954).
Источником образования специфического состава эндолимфы могут быть перилимфа (при избирательной фильтрации ее компонентов через рейснерову мембрану), сосудистая полоска и секреторные клетки вестибулярного эпителия (гомолог сосудистой полоски). По-видимому, значительная часть эндолимфы образуется из перилимфы (см. обзор: Anniko, Wroblewski, 1986). Так, было показано, что эндокохлеарный потенциал быстро изменяется при перфузии перилимфа-тического пространства раствором, лишенным ионов калия, однако поддерживается на нормальном уровне при перфузии сосудистой системы таким раствором. Источником эндокохлеарного потенциала, по-видимому, является сосудистая полоска (см. обзор: Радионова, 1966). В частности, показано, что эндокохлеарный потенциал имеет нормальную величину при разрушении или врожденном отсутствии кортиева органа, но исчезает при экспериментальном разрушении сосудистой полоски; кроме того, эндокохлеарный потенциал регистрируется в области сосудистой полоски даже после полного отсасывания эндолимфы.
Поддержание ионного состава эндолимфы обеспечивается клетками сосудистой полоски (stria vascularis), которые активно, т. е. против ионных градиентов, транспортируют ионы Na+ из эндолимфы внутрь, а ионы калия — наружу, в эндолимфу. Поддержание ионного потенциала коррелирует с поддержанием ионного состава эндолимфы, которое в свою очередь обнаруживает
корреляцию с различными показателями метаболической активности клеток сосудистой полоски и специфических ферментных систем ионного транспорта — Na+-K+-AT<I>a3bi, аденилциклазы, кар-бангидразы (см. обзор: Anniko, Wroblewski, 1986). Отмечено также, что у мутантных видов уже начальная дегенерация клеток сосудистой полоски сопровождается нарушением нормального ионного состава эндолимфы.
Сосудистая полоска состоит из трех слоев клеток: пигментированных маргинальных клеток, непосредственно граничащих с эндолимфой, промежуточных и базальных. Предполагается, что маргинальные клетки осуществляют транспорт ионов, поддерживая постоянство ионной среды эндолимфы; клетки промежуточного ряда могли бы регулировать высокое содержание ионов калия в маргинальных клетках; базальные клетки, по-видимому, выполняют функцию барьера, отделяя клетки сосудистой полоски с их специфическим ионным составом от соседних структур (Anniko, Wroblewski, 1986).
