Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Таблица 2
Максимальные значения потенциала покоя внутренних (ВВК) и наружных (НВК) волосковых клеток в базальной и апикальной областях улитки внутреннего уха морской свинки
Область ВВК, мВ НВК, мВ Литературные источники
улитки
Базальная -55 ---100 Russell, 1983; Russell
et al., 1986
Апикальная ---42 -71 Dallos, 1985
Примечание Данные Даплоса — для верхней квартили апикальной области.
los, 1985; Cellular mechanisms. . 1986; Palmer, Russell, 1986; Run-
haar, Manley, 1987). При этом существенно отметить, что внутриклеточная регистрация от наружных волосковых клеток значительно труднее (в силу особенностей формы тела, поверхностной ультраструктуры, крепления в органе Корти), чем от внутренних (Dallos,
1985).
Потенциал покоя внутренних волосковых клеток оказался ниже, чем потенциал покоя наружных волосковых клеток. Так, максимальные значения, приводимые для потенциала покоя внутренних волосковых клеток, составляют —42 мВ в апикальной области улитки (Dallos, 1985) и —55 мВ в ее базальной области (Russell, 1983). Для наружных волосковых клеток приводимые максимальные значения составляют соответственно —71 мВ (Dallos, 1985) и —100 мВ (Russell et al., 1986). Таким образом, потенциал покоя наружных волосковых клеток примерно на 30—40 мВ больше, чем потенциал покоя внутренних волосковых клеток (табл. 2). Данные табл. 2 указывают также на более высокие значения потенциала покоя в базальной части улитки по сравнению с апикальной. Приведенные максимальные значения потенциала покоя представляются более презентативными, чем средние или медианные (которые также можно найти в цитируемых работах), поскольку, как можно предполагать, они регистрируются в условиях наименьшей травмы улитки.
Д 100
300
700
1000
/1ттмм^м
Wv»
~T“
Ш.;
rr?
ЙЫ1;',
Рис. 79. Внутриклеточные рецепторные потенциалы внутренней волосковой клетки при действии тональных сигналов разной частоты (по: Palmer, Russell,
1956).
Интенсивность сигналов 80 дБ УЗД. Цифры справа — частота тональных сигналов, Гц Верхняя калибровка (25 мВ) — для 100—900 Гц, нижняя калибровка (12.5 мВ) —для 1000— 5000 Гц. Стрелки слева отмечают величину переменного рецепторного потенциала, стрелки справа — величину постоянного рецепторного потенциала при частоте звука 2000 Гц. Потенциал покоя клетки —37 мВ.
Таблица 3
Максимальные значения постоянного (ПОСТ) и переменного (ПЕР) рецепторных потенциалов внутренних (ВВК) и наружных (НВК) волосковых клеток в базальной и апикальной областях улитки морской свинки при действии тональных сигналов вблизи характеристических частот
Область улитки ВВК, мВ НВК мВ Литературные источники
пост ПЕР пост ПЕР
Базальная 8-18 3-5* 5 2* Russell, Sellick, 1978;
Апикальная 3-7 5-22 4---7 7-12 Russell et al., 1986
Dallos, 1985, 1986
Примечания. Приведены данные единичных иллюстраций. Характеристические частоты: 16—17 кГц в базальной области и 0.8 кГц в апикальной области. Звездочкой отмечены цифры, полученные с учетом поправки на постоянную времени клеточной мембраны и регистрирующей системы (Rusell et al., 1986), т. е. примерно в 8 раз превышают результаты прямых измерений.
Рецепторные потенциалы волосковых клеток, возникающие при действии звука, представляют собой сумму постоянного и переменного компонентов (рис. 79). Постоянный и переменный компоненты рецепторного потенциала являются внутриклеточными эквивалентами суммационного и микрофонного потенциалов улитки (соответственно), которые обычно регистрируются внеклеточно внутри улитки или вблизи нее. Соотношение амплитуд постоянного и переменного рецепторных потенциалов может быть различным в зависимости от частоты действующего звука (рис. 79). С повышением частоты звукового сигнала амплитуда переменного рецепторного потенциала падает, начиная с частоты 1200 Гц, примерно на 6 дБ/окт. за счет постоянной времени мембраны волосковой клетки, а начиная с частоты 3.5 кГц — примерно на 12 дБ/окт. за счет постоянной времени регистрирующей системы (Russell et al., 1986).
В апикальной низкочастотной области улитки при действии относительно низкочастотных сигналов оптимальной частоты (0.8 кГц) максимальная амплитуда постоянного рецепторного потенциала лежит в области 3—7 мВ как у внутренних, так и у наружных волосковых клеток, причем этот постоянный рецепторный потенциал имеет положительную полярность, т. е. является деполяризационным (Dallos, 1985). Пиковое значение амплитуды переменного рецепторного потенциала, частота которого равна частоте действующего звука (рис. 79), в апикальной области улитки достигает 5—22 мВ у внутренних волосковых клеток и имеет близкий порядок (7—12 мВ) у наружных волосковых клеток (рис. 80).
В базальной высокочастотной области улитки амплитуда депо-ляризационного постоянного рецепторного потенциала в области оптимальной частоты (16—17 кГц) достигает примерно 8—18 мВ для внутренних волосковых клеток и 5 мВ для наружных (Russell et al., 1986). Переменный рецепторный потенциал при введении поправки на постоянную времени клеточной мембраны и регистрирующей си-
