Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
15.6.4. Клетки поляризующей области, взятые из эмбриона рептилии или млекопитающего, вызывают диффереицировку копечности у куриного зародыша [43]
Поляризующая область имеется не только в зачатке крыла, но и в зачатке ноги. Будучи пересажена в другой зачаток ноги, она вызывает образование добавочных пальцев ноги, а после пересадки в зачаток крыла-добавочных «пальцев» крыла. Это тоже подтверждает, что позиционную информацию в обоих случаях доставляет одна и та же система (разд. 15.5.8). Более того, зачаток крыла у куриного эмбриона реагирует на поляризующее действие небольших кусочков ткани из заднего края зачатка конечности фазана, мыши, человека и даже черепахи. Эти наблюдения показывают, что в зародышах всех этих видов из поляризующей области исходит один и тот же сигнал, но его интерпретация определяется геномом и историей клеток данного зачатка. Независимо от источника имплантированной поляризующей ткани мезенхима крыла у куриного эмбриона формирует добавочные пальцы, свойственные именно куриному крылу.
15.6.5. Определенные элементы конечности последовательно закладываются вдоль прокснмодистальпой осп [44]
По мере роста и удлинения зачатка конечности в нем происходит дифферен-цировка клеток, и начинается она с самого проксимального (ближайшего к теяу) участка, когда на конце зачатка клетки еще остаются недифференцированными. Из первых дифференцированных клеток формируются наиболее проксимальные структуры конечности; остальные ее части закладываются последовательно в результате пролиферации более дистальных клеток. Закладка этих структур зависит от упомянутого выше гребня апикальной эктодермы (рис. 15-51). При удалении гребня те дистальные структуры, которые еще не были заложены, не формируются. Если гребень удалить на ранней стадии развития зачатка, образуется крыло, состоящее только нз плеча; та же операция, произведенная несколько позже, приводит к образованию крыла с плечом и предплечьем, но без кисти (рис. 15-51) и т.д.
Поздний зачаток
Дальнейшее
развитие
Апикальный „ эктодермальный гребень
Только плечо
15.6.6. Апикальный эктодермальный гребень определяет ту область мезенхимы, пз которой образуются последовательные дистальные частп конечности, но пе доставляет мезенхпме информации о том, какие имеппо части должны из нее формироваться [45]
Удаление апикального гребня подавляет закладку структур вдоль прокснмо-дисгальной оси. Значение гребня для роста конечности подтверждается еще тем фактом, что пересадка добавочного гребня на дорсальную поверхность зачатка конечности ведет к образованию вторичного выроста с правильной последовательностью элементов вдоль проксимодистальной осн. Гребень определяет место этого выроста и поддерживает здесь зону прогрессивного развития-популяцию недифференцированных клеток мезенхимы, из которых последовательно образуются зачатки отдельных частей конечности. Но определяет ли сам гребень и то, какие именно части будут формироваться? Дает ли он вначале инструкцию о построении плеча, а под конец-кисти?
Чтобы выяснить это, можно отделить мезенхимную ткань от эктодермальной оболочки, ограниченной гребнем, и рекомбинировать затем компоненты, взятые из зачатков разного возраста (рнс. 15-52). Если мезенхиму позднего зачатка покрыть чехлом из эктодермы раннего зачатка, из такой
Рис. 15-52. В опытах с замещением эктодермы позднего зачатка крыла эктодермой раннего зачатка (Л) или с обратным замещением (5) было показано, что возраст эктодермы не имеет существенного значения. Характер развивающихся структур определяется возрастом мезенхимы.
Ранний
зачаток
крыла
Отделяют часть мезен-и эктодермы
Результат
-И
Объединяют
позднюю
мезенхиму
Б
мезенхимы образуется нормальный набор элементов конечности. Если, наоборот, эктодермальный чехол позднего зачатка заполнить мезенхимой раннего зачатка, в этом случае тоже образуется крыло с полным набором элементов, расположенных вдоль проксимодистальной оси в правильной последовательности. Короче говоря, возраст эктодермы не влияет на характер структур, закладываемых в мезенхиме. Значит, гребень не диктует мезенхиме, какие части крыла должны формироваться в тот или иной момент: он лишь определяет местоположение зоны прогрессивного развития и побуждает мезенхиму к развитию по ее собственной программе.
15.6.7. Позиционные значения вдоль проксимодистальной оси определяются длительностью пребывания клеток в зоне прогрессивного развития [46]
Описанные выше эксперименты показывают, что свойства каждого из отделов, закладываемых один за другим вдоль проксимодистальной оси конечности, должны определяться каким-то механизмом, присущим самой мезенхиме. Но как работает этот механизм? Все отделы конечности состоят из потомков тех клеток, что находились ранее вблизи апикального гребня в зоне прогрессивного развития на коичике зачатка. Разница состоит лишь в том, что закладки проксимальных элементов образовались из клеток этой зоны раньше, чем закладки дистальных элементов. Поэтому природа образующих-ся элементов могла бы определяться длительностью пребывания клеток (иЯ их предшественников) в зоне прогрессивного развития: в зависимости от этого они могли бы приобретать проксимальное или дистальное позиционно* значение и соответственно формировать проксимальные или дистальные части конечности.
