Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 47

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 41 42 43 44 45 46 < 47 > 48 49 50 51 52 53 .. 102 >> Следующая

Эксперименты на позвоночных позволили нам многое узнать о клеточных взаимодействиях в процессе развития, но наши знания в области генетики развития позвоночных все еще совершенно недостаточны. И то, что мы выясним в опытах на дрозофиле, несомненно, будет иметь значение далеко за пределами биологии плодовой мушки.
Заключение
По-видимому, метки организма содержат одинаковые геномы и начинают различаться только вследствие разной экспрессии генов. Часто такие измене-
ния в экспрессии генов наследуются, и в этом смысле клетки обладают памятью: состояние клетки в данный момент зависит не только от ее генома, но также от ее истории и от нынешнего клеточного окружения. Задолго до своей внешней дифференцировки клетки приобретают наследственную специализацию, определяющую путь их дальнейшего развития.
У дрозофилы эпидермис взрослой мухи в основном образуется из имаги-нальных дисков личинки. Клетки различных имагинальных дисков детерминированы по-разному, и это состояние детерминации предопределяет образование из них определенных структур, например крыла или антенны. На протяжении многих циклов деления клетки остаются детерминированными, но не дифференцируются; в некоторых случаях возможна трансдетерминация какой-либо группы клеток. Гомеозисные мутации-результат изменения генов, контролирующих возникновение различий между дисками; изучение таких мутаций у личинок показало, что организм, по-видимому, формируется из гомологичных сегментов, представляющих собой видоизмененные повторения исходного сегмента-прототипа. Гомеозисные мутации позволили выявить гены, управляющие видоизменением сегментов; общий план построения сегмента и число сегментов контролируются другими генами.
Принципы детерминации клеток у дрозофилы изучали с помощью мутантных клонов, возникающих в результате митотической рекомбинации после рентгеновского облучения. Форма пятен, образуемых такими клонами, свидетельствует о том, что крыло и другие органы состоят из ряда участков («компартментов»), построенных из клеток в различном состоянии детерминации. Клетки каждого компартмента имеют как бы «адрес», представленный определенной комбинацией активных контролирующих генов. Клетки разных компартментов не перемешиваются.
Генетика развития позвоночных изучена по сравнению с генетикой дрозофилы недостаточно, но можно думать, что и у позвоночных нередко используются те же принципы управления развитием.
15.5. Пространственные структуры
15.5.1. Клетки приобретают различные черты в соответствии с их расположением [32]
До сих пор мы рассматривали детерминацию с точки зрения отдельной клетки и ее внутреннего состояния, почти не затрагивая центрального вопроса
оооо оооо
ОООО____» О0®О
ОООО seeks 0@©0 ОООО :=~-0000
ОООО ОООО ОООО
ОООО____> ОООО__> ОООО
ОООО s=s= ОООО 5r=-OOGO QOOO=“'0000 г=:.т;.0000
РУ
структурообразовання: как возникает пространственно организованное сооб-щество клеток, обладающих различными свойствами? Существуют ли сиг. налы, сообщающие клетке, где она находится? Какова природа этих сигналов и как они интерпретируются?
Теоретически возможны два крайних случая. С одной стороны, соседние клетки могут быть вначале идентичными, а различия между ними будут воз-никать в зависимости от их расположения (рис. 15-38, Л). С другой стороны, высокоупорядоченная структура может создаваться из хаотичной смеси раз-личных дифференцированных клеток (рис. 15-38, ?); в этом случае либо происходит сортировка клеток согласно их свойствам, либо клетки, оказавшиеся не на своем месте, гибнут, а остальные выживают и размножаются. Фактически почти во всех случаях первое из этих предположений ближе к истине: де-термннация клеток происходит в соответствии с их расположением, и при нормальном ходе развития вряд ли бывают случаи, когда упорядоченные структуры образуются из беспорядочной вначале смеси различных клеток.
Прежде чем обсуждать общие механизмы, благодаря которым в первоначальном поле однотипных клеток возникают местные различия, мы рассмотрим феномен асимметричного деления клеток, наблюдаемый у многих видов на ранних стадиях дробления, где важную роль играют локальные детерминанты клеточных свойств, находящиеся в цитоплазме яйца (рис. 15-39). Это наиболее прямой способ пространственно упорядоченной детерминации различий между клетками.
15.5.2. В цитоплазме яиц иногда можно бывает обнаружить локальные детерминанты [33]
Мы уже говорили о том, что у амфибий полярность зародыша определяется полярностью самого яйца. Яйцеклетка уже обладает пространственной структурой: определенные компоненты сосредоточены в определенных ее участках. При дроблении асимметричного яйца образующиеся клетки не одинаковы, так как в иих попадают неравные количества таких локализованных материалов. Значение локальных детерминантов яйца у разных видов различно. Один крайний случай-яйца млекопитающих, у которых такие детерминанты, по-видимому, не играют никакой роли и все клетки ранней морулы тотипо-тентны. Другой крайний случай-так называемые мозаичные яйца моллюсков, асцидий н некоторых других животных, у которых в результате дробления яйца образуются бластомеры, с самого начала обладающие разными потенциями к развитию. Есть данные, что эти столь ранние различия обусловлены переходом в бластомеры разных детерминантов цитоплазмы яйца Например, если дробящееся яйцо асцидии Styela подвергнуть центрифугированию и его содержимое перераспределится, то дифференцировка зародыша будет нарушена таким образом, как если бы переместившиеся участки цитоплазмы содержали контролирующие факторы. Наиболее четкие данные, однако, касаются детерминации первичных половых клеток - предшественников яиц и спермиев.
Предыдущая << 1 .. 41 42 43 44 45 46 < 47 > 48 49 50 51 52 53 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed