Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 54

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 102 >> Следующая

Согласно такому предположению, части, уже заложенные в культе, не определяют того, какая часть будет формироваться следующей, поэтому при трансплантации зоны прогрессивного развития она ведет себя совершенно независимо. Если эту зону из раннего зачатка пересадить на место такой же зоны позднего зачатка, образуется крыло с повторяющимися участками. Например, из культи поздиего зачатка могут образоваться плечо и предплечье, а далее из ткани раннего зачатка, трансплантированной на такую культю, вновь образуются плечо с предплечьем и лишь затем-кисть (рис. 15-53). Наоборот, при пересадке зоны прогрессивного развития из позднего зачатка на место такой же зоны раннего зачатка некоторые части крыла не образуются вовсе: плечо в таком крыле, например, может быть непосредственно соединено с кистью (рис. 15-54).
По-видимому, зона прогрессивного развития каким-то образом координирует формирование структуры конечности с ее ростом: позиционные значения клеток этой зоны по мере их пролиферации изменяются. Оба процесса могли бы быть хорошо согласованы, если бы клетки измеряли время своего пребывания в зоне прогрессивного развития числом циклов деления и фиксировали таким образом свое позиционное значение. Оказалось, что у куриного эмбриона для закладки всех элементов крыла вдоль проксимодистальной оси требуется около семи клеточных циклов. Если приравнять запястье и множество костей кисти к двум сегментам, число клеточных циклов будет равно числу сегментов крыла. Таким образом, на «часах клеточных делений», определяющих позиционную информацию, каждый сегмент будет как бы соответствовать одному мгновению. Периодичность структуры конечности с ее чередованием костей и суставов могла бы тогда отражать действие циклического механизма, определяющего время.
Необходимо, однако, подчеркнуть, что в зачатке конечности клетки делятся асинхронно; находясь в зоне прогрессивного развития, соседние клетки отсчитывают неравное число мгновений. Только среднее число делений, отсчитываемых клетками какого-то участка, может быть плавной функцией его положения на продольной оси конечности. Поэтому правильная структура
Культю вставляют в разрез на спиие и оставляют до приживления
На обеих поверхностях образуется регенерационная бластема; из клеток бластемы в обоих случаях формируются те части конечности, которые в норме расположены дистально от места разреза
Рис. 15-55. Как показывает этот эксперимент, проведенный на саламандре, характер структур, образующихся из регенерационной бластемы, определяется тем, на каком уровне была отсечена конечность, а не тем, какие нз структур в ней сохранились. Предплечье н кисть образуются как нз дистального, так н нз проксимального отдела исходной конечности.
может бьггь обеспечена только при взаимодействии еще не дифференциро-ванных клеток на близких расстояниях, которое будет сглаживать локальные различия.
15.6.8. В мезенхиме ранних зачатков конечностей у куриного эмбриона соседние клетки взаимодействуют между собой,
и это сглаживает различия в их индивидуальных позиционных значениях [47]
Действительно ли клетки измеряют время путем подсчета числа клеточных циклов-это все еще остается предметом гипотез. Что касается «сглаживающих» межклеточных взаимодействий в мезенхиме, то о них уже есть фактические данные. Были проведены эксперименты, сходные с представленными на рис. 15-53 и 15-54, с тем отличием, что пересадки производились между зачатками примерно на одной и той же ранней стадии развития. В одном из таких опытов сначала удаляли два ранних зачатка конечности на ранних стадиях развития (один отделяли около основания, другой-на более дистальном уровне), а затем маленький дистальный участок, отделенный от второго зачатка, трансплантировали на короткую проксимальную культю первого. С помощью такой операции можно, например, получить аномально короткий составной зачаток, ие содержащий клеток, из которых в норме развивается предплечье. В результате образуется конечность, отличающаяся от нормальной, но не так сильно, как если бы каждая из частей составного зачатка вела себя автономно. По-видимому, при сближении мезенхимных клеток, расположенных на разных уровнях проксимодистальной оси, между ними происходит взаимодействие, сглаживающее разрыв в их позиционных значениях, и в результате появляются недостающие промежуточные значения.
Такого рода регуляция наблюдается у куриных эмбрионов только на ранних стадиях развития конечности, задолго до начала дифференцировки какой-либо из тканей зачатка. На несколько более поздних стадиях после пересадки отдельных фрагментов зачатка конечности таких взаимодействий не происходит; каждая часть зачатка ведет себя автономно в соответствии со своей индивидуальной предысторией. Однако у некоторых животных способность к подобной регуляции сохраняется всю жизнь, и они могут восстанавливать утраченные части тела. Примеры этого будут рассмотрены ниже.
15.6.9. У некоторых животных возможна регенерация конечностей [48]
Как правило, нельзя ожидать, что животное сможет восстановить утраченную часть тела, если эта часть велика. Обычно после ампутации создаются условия, совершенно отличные от тех, в которых первоначально развивался удаленный орган. Но в некоторых случаях регенерация все же происходит. Хорошо изучена, например, регенерация конечностей у амфибий. Если у тритона или аксолотля удалить ногу (на любом расстоянии от основания), происходит восстановление утраченной части. На конце культи образуется бугорок из внешне не дифференцированных клеток мезенхимы, покрытый эпидермисом,-так называемая регенерационная бластема. В результате роста и дифференцировки бластемы из нее образуются именно те части конечности, которые должны быть расположены дистально от места ампутации. После удаления кисти образуется кисть, после удаления предплечья и кисти-недостающие предплечье и кисть. Бластема формируется из клеток, лежавших около поверхнюсти разреза, и характер регенерируемых частей определяется внутренними свойствами этих клеток. Бластема может образоваться, как в обычном случае, на конце проксимальной культи, а в условиях эксперимента-и на конце перевернутого дистального участка ампутированной конечности (рис. 15-55). Из клеток бластемы в обоих случаях образуются только те участки конечности, которые в норме расположены дистально по отношению
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed