Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Бедро
Рйс. 15-эй. Нога таракана. При каждой нз последовательных линек нога растет, но ее строение не изменяется.
к Уровню разреза; во втором случае при этом создается зеркальный дубликат того, что уже имеется.
Обработка бластемы ретиноевой кислотой или родственными ей веществами может приводить к поразительному искажению описанной картины: в этом случае часто образуются добавочные структурные элементы. Напри-мер, после ампутации на уровне запястья можно получить конечность, содержащую помимо сохранившихся плеча и предплечья еще регенерированные плечо, предплечье и кисть. По-видимому, ретиноевая кислота каким-то образом изменяет в регенерационной бластеме амфибий проксимодистальный компонент позиционного значения клеток, в то время как в почке конечности куриного эмбриона ее воздействие затрагивает только передне-задний компонент ! Эти эффекты указывают на какие-то важные, но еще не раскрытые биохимические механизмы струкгурообразования; кроме того, они подчеркивают неясность вопроса о том, в какой мере регенерация конечностей у амфибий основана на тех же принципах и иа использовании той же системы позиционных сигналов, что и первоначальное развитие конечности. Однако бластема регенерирующей конечности у амфибий очень похожа на соответствующий эмбриональный зачаток, и в ней тоже, по-видимому, важную роль играют взаимодействия между мезенхимой и эктодермой (т.е. эпидермисом).
15.6.10. У таракана происходит вставочная (шггеркалярная) регенерация ноги [49]
У таких насекомых, как тараканы, тоже возможна регенерация конечностей, и изучать ее в некоторых отношениях проще. Очевидно, у этих животных система позиционных сигналов, способных контролировать развитие конечности, сохраняется и после формирования этого органа. Дифференцированные клетки могут реагировать на эти сигналы, и в случве нарушения структуры конечности происходит ее восстановление. Поэтому деятельность структурообразующей системы можно изучать с помощью операций, производимых спустя долгое время после завершения эмбрионального развития. Исследуя регенерацию ноги у молодых особей, удалось выявить ряд простых принципов, возможно, имеющих более общее значение.
Мы опишем эксперименты, в которых изучалось поведение слоя эпидермальных клеток и кутикулы, покрывающей тело таракана и образующей наружную поверхность конечностей. Рост наружного покрова связан с последовательными линьками, когда молодая особь сбрасывает старую кутикулу, вместо которой образуется новая, более просторная. Материал для построения кутикулы выделяют лежащие под ней клетки эпидермиса (гиподермы), образующие один клеточный слой. Позиционные значения этих клеток определяют структуру образуемой ими кутикулы, и если эти значения в результате экспериментального воздействия изменяются, то такой результат можно выявить, исследовав новую кутикулу после линьки. Регенерацию можно наблюдать только у молодых особей, так как взрослые насекомые не растут и не линяют.
Нога таракана состоит из нескольких сегментов, расположенных (от основания к кончику) в следующем порядке: тазик, вертлуг, бедро, голень, лапка. Лапка в свою очередь состоит из нескольких более мелких члеников и оканчивается парой коготков (рис. 15-56). Если удалить две ноги, перерезав их голени на разных уровнях, можно трансплантировать дистальную часть одной ноги на проксимальную культю другой. В результате получается «составная» нога без средней части голени. Тем не менее после линьки насекомого образуется внешне нормальная конечность: утраченная средняя часть голени регенерирует (рис. 15-57, Л). Операцию можно видоизменить так, что результат ее будет еще более удивительным. Г олень одной ноги перерезают около проксимального конца, а голень другой ноги-около дистального конца. Длинную отрезанную часть одной ноги присоединяют к большой культе второй, вследствие чего образуется удлиненная конечность с удвоенной сред-
Рис. 15-57. После соединения несовпадающих участков голени происходит интеркаляция новой ткани (показана светлой окраской), заполняющей разрыв в ряду позиционных значений (числа от 1 до 10). В первом случае (Л) в результате интеркаляции восстанавливается недостающий участок, а во втором (В) образуется третья средняя часть голени между двумя уже имеющимися. Направление щетинок указывает на' полярность нитеркалирующен ткани. В обоих случаях восстанавливается непрерывность ряда позиционных значений.
ней частью (рис. 15-57, Б). После линьки оказывается, что длина этой иоги не только не приблизилась к норме, но стала еще больше: между двумя имевшимися средними частями голени образовалась еще третья средняя часть! Как показано на рис. 15-57, Б, щетинки на этом третьем, вставочном участке направлены противоположно по отношению к щетинкам на остальных участках голени.
Производилось много различных операций такого типа. Их результаты можно обобщить в виде простого правила, основанного на предположения, что клетки на любом уровне вдоль проксимодистальной оси данного отрезка отличаются от клеток других уровней. Их свойства удобно характеризовать числом-«позиционным значением», которое плавно изменяется от максимума на одном конце до минимума на другом. При описанных выше операция рядом оказывались эпидермальные клетки, резко различающиеся по своим позиционным значениям. Поэтому в месте соединения двух отрезков начиналась пролиферация клеток, и при этом новые клетки приобретали позиционные значения, плавно, без скачков заполнявшие разрыв между позиционными значениями клеток, сближенных при операции (рис. 15-57). Тахой результат можно обобщить как правило интеркаляции: разрывы в плавном ряду позиционных значений вызывают местное размножение клеток, и вновь образующиеся клетки приобретают промежуточные позиционные значения, восстанавливая таким образом непрерывность. Пролиферация прекращается только после заполнения промежутка клетками, обладающими всеми утраченными позиционными значениями; при этом восстанавливается нормальное распределение клеток в пространстве. Весь этот процесс получил название интеркаларной (или вставочной) регенерации.
