Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Второй набор элементов скелета формируется не из тканей трансплантата, а почти всецело из тканей почки-реципиента. Это было доказано путем пересадки меченых клеток, отличавшихся от клеток реципиента. Если перед трансплантацией подвергнуть зародыша-донора рентгеновскому облучению, трансплантируемые клетки повреждаются и теряют способность делиться, хотя они несколько увеличиваются по сравнению с нормальными клетками. Облучение, однако, не мешает клеткам вызывать удвоение конечности реципиента, и они достаточно хорошо различимы в виде небольшой группы аномально
Рис. 15-48. Нормальное крыло развивающегося куриного эмбриона с дорсальной стороны после 3,5 (А), 6,5 (5) и 9,5 (В) дней инкубации. Г-рисунок, поясняющий фото В.
Передняя сторона
Вентральная сторона
I/ -у- Дистальный конец
З’Л дня
, /
Проксимальный конец
Дорсальная сторона
Задняя сторона
К—2 мм—N
9 % дней
Плечевая кость
крупных клеток, почти не включающихся в состав структур, образование которых они индуцируют. Все это позволяет предположить, что участок ткани, пересаженный из заднего края зачатка-донора, детерминирует формирование в зачатке-реципиенте новых структур, расположенных в определенном порядке в передне-заднем направлении. Удваиваются не только элементы скелета, но и все другие ткани зачатка конечности. Область, из которой брали трансплантат, получила название поляризующей области или зоны поляризующей активности.
15.6.3. Позиционную информацию для передне-задней оси, возможно, доставляет градиент величины сигнала, исходящего от клеток поляризующей области [42]
По-видимому, получаемая клетками информация об их расположении вдоль передне-задней оси зачатка определяется расстоянием, отделяющим клетки от поляризующей области. В нормальном крыле (где три «пальца» соотвег-
Апикальный
эктодермальный
гребень
Поляризующая
область
Поляризующая область пересажена на передний край зачатка крыла реципиента
сгвуют трем федним пальцам пятипалой руки и поэтому могут быть обозначены цифрами 2, 3 и 4) палец 4 образуется вблизи поляризующей области, палец 3-несколько дальше, а палец 2-еще дальше. После пересадки дополнительных поляризующих участков в различные места вдоль апикального гребня наблюдается такое расположение пальцев, какого можно ожидать, если оно определяется удаленностью элементов скелета от поляризующей ткани. Например, при трансплантации этого участка на расстояние 1 мм от поляризующей области реципиента пальцы формируются по схеме 4-3-2-2-3-4 (рис. 15-50). Если приблизить трансплантат к этой области, пальцы образуются по схеме 4-3-2-3-4 или даже 4-3-3-4. При пересадке поляризующей области в середину апикального гребня происходит взаимодействие поляризующих областей донора и реципиента и пальцы располагаются по схеме 4-3-3-4 или даже 4-34; при этом нормальная последовательность пальцев развивается из участка, расположенного спереди от трансплантата. Все это показывает, что поляризующая область может передавать сигнал вдоль передне-задней оси зачатка в обоих направлениях. Сразу возникает мысль, что эта область воздействует при помощи выделяемого ею вещества, диффузия кото-
Р»с. 15-49. Трансплантат из поляризующей области вызывает зеркальное удвоение структур крыла у реципиента
рого в зачатке приводит к образованию градиента концентрации. Как мы уже говорили (разд. 15.5.4), концентрация таких веществ могла бы указывать клетке на ее расстояние от поляризующей области. Например, формирование пальца 4 вблизи поляризующей области могло бы определяться максимальной концентрацией сигнального вещества, пальца 2 в наибольшем удалении-минимальной концентрацией, а пальца 3 посередине-промежуточной концентрацией. Градуальный характер сигнала, исходящего от клеток поляризующей области, можно продемонстрировать, просто пересаживая из нее то или иное число клеток. При пересадке в среднем 30 клеток образуется дополнительный палец 2, при пересадке 80 клеток-палеп 3 и при пересадке 130 клеток-палец 4.
Для подтверждения этой гипотезы требуется химическая идентификация предполагаемого сигнального вещества (морфогена), но до сих пор эта задача остается нерешенной. Данные о химической природе сигнала все еще недостаточны, можно упомянуть лишь один важный факт: действие пересаженных клеток поляризующей области недавно удалось воспроизвести путем имплантации инертного носителя, пропитанного ретиноевой кислотой. Механизм передачи эффекта этих клеток окружающим клеткам зачатка неизвестен. Для такой передачи могли бы использоваться щеяевые контакты; такие контакты между клетками мезенхимы были действительно обнаружены, но нет никаких данных в пользу того, что имеиио они служат для этой цели.
