Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Заключение
В цитоплазме яиц многих животных содержатся локальные детерминанты, которые наследуются на ранних этапах дробления различными бластомерами и определяют путь их развития. Однако на более поздних стадиях различия между клетками обычно возникают в результате внешних воздействий, которые могут быть разными в зависимости от положения клеток в зародыше. В простейшем случае изменение свойств клеток могло бы происходить под влиянием градиента концентрации какого-либо диффундирующего вещества и зависело бы от расстояния между клеткой и источником этого вещества.
Резкие различия между клетками могли бы быть обусловлены порогами реац. ции клеток на подобные химические факторы. Полную позиционную информа. цию клетки могут приобретать путем накопления ее элементов, полученных в разное время. Например, на ранних стадиях развития позвоночных клетки участков, соответствующих передним и задним конечностям, приобретают различное позиционное значение и поэтому становятся неэквивалентными за. долго до окончательной детерминации всей схемы их дифференцировки. Де. тальная схема клеточной дифференцировки определяется постепенно, по мере получения клетками дополнительной информации об их положении внутри органа. В гомологичных органах, таких как нога и крыло цыпленка или нога и антенна мухи, используется, вероятно, одна и та же система снабжения клеток позиционной информацией. Благодаря существованию клеточной памяти клетки в различных эмбриональных полях интерпретируют одну и ту оке позиционную информацию по-разному в зависимости от своей предыстории. Обычно поля, в пределах которых действуют позиционные сигналы, невелики, и поэтому общий план строения взрослого организма определяется на ранних стадиях развития, когда эмбрион очень мал; дальнейшие подробности де- ! терминируются позже. Различия в программах развития и роста клеток в разных участках и специфические схемы их дифференцировки зависят от различий в позиционной информации, полученной теми или иными клетками.
15.6. Пюцпию яиформшда я размгпае конездюстей
Перейдем теперь к детальному анализу некоторых возможных механизмов, благодаря которым клетки получают позиционную информацию, на примере развития конечностей. Сначала мы рассмотрим этот процесс у куриного эмбриона, а затем коснемся регенерации конечностей у таракана.
15.6.1. Развитие конечностей у куриного эмбриона можно
анализировать в трехмерной системе координат [32, 40]
Структура зачатка (почкн) каждой из конечностей куриного эмбриона (рис. 15-45) вначале весьма проста: тонкий эпителиальный чехол из эктодермы заполнен мезенхимой-тканью, состоящей из внешне однотипных недифференцированных клеток мезодермального происхождения (рис. 15-46). Из мезенхимы позднее образуются мускулатура, скелет, сухожилия, дерма и другие виды соединительной ткани. На ранних стадиях развития главной
Рис. 15-46. Зачаток крыла у куриного эмбриона после 3,5 дней инкубации; срез проходит в плоскости, включающей проксимально-дистальную и дорсовеитральную оси зачатка (т.е. пол прямым углом к телу эмбриона).
100 мкм
Рис. !:'•-!7. Зачаток ноги куриного эмбриона после 4 дней инкубации (микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа). Зачаток показав со стороны его кончика; ясно виден апикальный эктодермальный гребень. Почти так же выглядит на этой стадии зачаток 4>ыла. (С любезного разрешения J-R- Hinchcliff и D.S. Dawd, из J R. Hinchcliff, D. R. Johnson. The Development of the Vertebrate Limb. Oxford, Eng., Oxford University Press, 1980.)
деталью зачатка является утолщение эктодермы-апикальный эктодермальный гребень, опоясывающий кончик зачатка (рис. 15-47). Три дня спустя специфическая окраска на хрящевую ткань позволяет выявить неясные контуры скелета, а еще через три дня скелет становится совершенно отчетливым (рис. 15-48). Как образуется это сложное и высокоупорядоченное сообщество клеток?
Конечность удобно описывать, пользуясь тремя осями: проксимодисталь-ной (направление от основания к кончику), передне-задней (от «большого пальца» к «мизинцу») и дорсовентральной (под прямым углом к двум первым). По-видимому, для каждой оси существует отдельный механизм, который определяет соответствующую позиционную информацию. Таким образом, клеткам мезенхимы можно приписать позиционные значения в трехмерной системе координат, и от этих значений, как полагают, зависит выбор дифференцированного состояния клеток в каждом участке; тем самым определяется строение скелета и других тканей. Мы будем рассматривать в основном передне-заднюю и проксимодистальную оси, так как касающийся их материал лучше всего изучен.
15.6.2. Клетки поляризующей области контролируют структурообразование вдоль передне-задней оси н близлежащих участках мезенхимы [41]
В экспериментах с пересадками удалось выявить небольшую группу клеток мезенхимы, расположенную у заднего края почки конечности и оказывающую особенно сильное воздействие на соседние ткани. Это воздействие наиболее четко проявляется при пересадке клеток заднего края в переднюю область почки другого крыла (рис. 15-49). Под влиянием трансплантата почка-реципиент уже в первые сутки начинает разрастаться вширь. Из нее в конце концов образуется крыло, которое не только больше нормального, но и резко изменено: в нем удвоен скелет, т.е. имеется второй набор структурных элементов, в котором последовательность от «большого пальца» к «мизинцу» зеркально симметрична первому, нормальному набору относительно срединной линии зачатка. Это особенно хорошо видно на скелете пальцев, так как каждый палец ясно отличается от других.
