Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
У некоторых видов часть потомства образуется бесполым путем (апо-миктически) и в этом случае нет возможности для рекомбинации. Если предположить, что А - доля потомства от бесполого размножения и (1 - А) - доля потомства от случайных скрещиваний, то значение асимптотического снижения гаметического неравновесия, как и при случайных скрещиваниях (Hedrick, 1990b), равно:
0.06
0.0е--------------1-------------<—
0.0 0.2 0.4
0.6
0.8
1.0
S
Рисунок 10.4. Различия (d) между равновесными частотами двойных гетерозигот и произведения равновесных однолокусных гетерозиготностей для нескольких уровней рекомбинации и степеней самооплодотворения (Hedrick, 1990).
При А = 0 D = (1 - с)' D0, при А = 1,0 изменений гаметического неравновесия не происходит. Если два локуса сортируются случайно (с = 0,5), тогда значения А эквивалентны по эффекту: (1 - 2с). Однако, если исходные частоты генотипов не соответствуют соотношениям Харди-Вайнберга, тогда темп нарушения гаметического равновесия будет изменяться.
Ъ. Генетический дрейф
Мультилокусные модели для популяций с ограниченной численностью показали, что неслучайные ассоциации могут возникать между аллелями в различных локусах в результате генетического дрейфа. Влияние генетического дрейфа становится более значительным, если скорость рекомбинаций между локусами (или нуклеотидными сайтами) очень низка. Для простоты рассмотрим четыре типа гамет в двухлокусной, двухаллельной модели как четыре аллеля в одном локусе. В результате, генетический дрейф от поколения к поколению в ограниченной популяции изменяет частоту гамет так же, как в однолокусной, четырехаллельной модели. Эти случайные колебания аллельных частот в небольшой по численности популяции почти целиком зависят от неслучайных ассоциаций между аллелями в различных локусах. Когда рекомбинация происходит между двумя локусами, эффект генетического дрейфа менее заметен. Во многих популяциях при заданном изменении аллельной частоты в одном локусе, обусловленном генетическим дрейфом, ожидаемое значение неравнове-
сия, обусловленное дрейфом в двух локусах, равно нулю. Однако в любой отдельной популяции обусловленное генетическим дрейфом гамети-ческое неравновесие может быть очень большим и либо отрицательным, либо положительным по знаку. Чтобы показать влияние на гаметическое неравновесие ограниченного размера популяции, используют квадрат коэффициента корреляции, г2. При эффективной численности популяции Ne и величине рекомбинации между двумя локусами, равной с, ожидаемое значение г2 приблизительно равно:
2 (1-с)2 + с2 1
2Nec(2-c) + N’ (10‘6а)
где N - размер выборки (Weir, Hill, 1980). С уменьшением с величина N растет, и это выражение принимает вид:
Е(г!)‘ТШГс <10-6Ь>
(Hill, Robertson, 1968; Ohta, Kimura, 1969). Из этого уравнения видно: если значение N с велико, то значение Е(г) достигает 0,0, и если N с мало, то Е(г*) достигает 1,0; для промежуточных значений N с Хилл (Hill,1976) показал, что выражение 10.6Ь несколько снижает истинное значение Цг2). Тем не менее, это уравнение можно использовать для минимальной оценки влияния численности популяции на среднее значение г2. Например, если Ж с равно 1,0 (скажем Ne= 100, с = 0,01), то ожидаемое значение г2 равно 0,20. Даже когда действительная численность популяции относительно велика, значительное неравновесие в предыдущих поколениях может быть обусловлено эффектом основателя или эффектом «бутылочного горлышка». Нарушение гаметического равновесия замедляется при инбридинге, сцеплении генов и при действии некоторых других факторов.
Если гены не сцеплены (с = 0,5), то выражение 10.6а принимает вид: ?(г2) = —+ —
3 Ne N
и оценка эффективной численности популяции равна:
N.
1
(10.6с)
3(r2-UN)'
По мнению Хилла (Hill, 1981), такая оценка для одного локуса совершенно не точна, но при наличии нескольких локусов, допустим десяти, точность оценки возрастает (Waples, 1991).
Слэткин (Slatkin, 1994) показал, что при некоторых условиях популяция, имеющая стабильный размер, будет неравновесна по сцеплению между близко сцепленными локусами, тогда как в быстро растущей популяции неравновесие гораздо ниже. Он предположил, что в стабильной популяции более вероятны мутации на внутренних ветвях генной генеалогии, тогда как в растущей популяции генная генеалогия больше напоминает звезду, и мутации происходят на концевых ветвях. Как только популяция начинает расти, так генетический дрейф становится менее эффективным, и после этого происходит коалесценция (схождение, см. главу 9). Однако, общая картина более сложная, поэтому прогнозы Слэт-кина даны только для нового неравновесия по сцеплению; неравновесие, которое уже существовало в начале роста популяции останется. В примере 10.4 обсуждаются данные по разным популяциям людей, которые согласуются с этими прогнозами.
