Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
ТАБЛИЦА 10.6. Частоты генотипов для аллелей мтДНК и локуса альбумина у трех лягу-шек-гибридов между Hyia cineras и H.gratiosa (по Lamb, Avise, 1986)
Альбумин
АА АА АА
‘ ‘ <8 ё g
мтДНК Мс 0,162 0,077 0,035 0,274
м 0,141 0,380 0,202 0,725
л
0,303 0,457 0,239
?>, = 0,162 - (0,274)(0,303) = 0,079 D2 = 0,077 - (0,45 7)(0,274) = -0,048 А, = 0,035 - (0,239)(0,274) = -0,030
II. Гаметическое неравновесие, инбридинг, генетический дрейф, генный поток и мутации
Когда в популяции наблюдается гаметическое неравновесие, его часто приписывают какому-либо типу мультилокусного отбора. Это предположение не верно, потому что на гаметическое неравновесие может действовать ряд факторов. Как будет показано в следующем разделе, рекомбинация влияет на скорость (темп) достижения гаметического равновесия, хотя и не является непосредственной причиной такого неравновесия. Сходным образом, инбридинг или репродуктивная система также могут замедлить приближение к гаметическому равновесию. Помимо мультилокусного отбора, гаметическое неравновесие обусловливают и другие факторы, например генетический дрейф, генный поток, мутации и генетический хичхайкинг (hitchhiking). Сначала мы обсудим эти факторы (кроме генного потока, который будет рассматриваться позже), а затем вернемся к обсуждению мультилокусного отбора.
а. Инбридинг или репродуктивная система
Когда степень инбридинга невелика, то он действует на скорость нарушения гаметического неравновесия таким же образом, как сцепление генов. Однако, сходство воздействий сцепления и инбридинга (самооплодотворения) на асимптотическую скорость нарушения неравновесия не говорит о процессе в целом. Основы этих двух воздействий совершенно различаются в том, что при низкой частоте рекомбинаций небольшое число рекомбинантов формируется из двойных гетерозигот. С другой стороны, высокой уровень инбридинга в форме самооплодотворения ведет к редукции (уменьшению) пропорции двойных гетерозигот, из которых впоследствии формируются рекомбинанты.
Вейр с соавторами (Weir et al., 1972) вывели асимптотическую скорость нарушения (снижения) гаметического неравновесия в зависимости от пропорций самооплодотворения (.S') и рекомбинации (с):
(l+A+S^
-2SA
А, (Ю.5а)
где Я = 1 - 2с, так что пропорции самооплодотворения и рекомбинации соизмеримы, т.е. диапазон их значений меняется от 0,0 до 1,0. Чтобы показать эквивалентность этих величин при 5 = 0 (случайное скрещивание), воспользуемся выражением 10.5а:
Д+1=4(1 + Я)Ц.
Если два гена сортируются (группируются) независимо друг от друга, то с = 0,5 (Я = 0) и
А+, =i(l + S) D,.
Если имеется и частичное самооплодотворение, и сцепление, то совместно они могут снизить темп нарушения неравновесия почти до остановки, как показано на рисунке 10.3 при с = 0,1. При тесном сцеплении генов и высокой частоте самооплодотворения полупериод нарушения неравновесия чрезвычайно длителен, например при S - 0,99 и с = 0,01 для снижения неравновесия наполовину требуется 3570 поколений.
Влияние частичного самооплодотворения на запаздывание снижения гаметического неравновесия зависит также от исходных генотипических частот, которые не включены в выражение 10.5а. Например, если D = 0,25, то все индивиды в популяции могут иметь генотипы Л ,Ву/Л2В2, или половина из них имеет генотипы А[В[/А1В[ и половина - генотипы А2В2/А2В2, (как показано на рисунке 10.3), или возможны пропорции: 0,25 AXBJAXBX, 0,50 Aи 0,25 А2В21А2В2. При случайных скрещиваниях эти соотношения достигают пропорций Харди-Вайнберга за одно поколение, но при высокой доле самооплодотворения для достижения инб-редного равновесия требуется несколько поколений. Это нарушение гаметического неравновесия описывается выражением 10.5а.
К тому же, соотношения генотипов по двум локусам при инбредном равновесии нельзя представить как просто произведение пропорций генотипов по одному локусу (Haldane, 1949). Действительно, инбридинг приводит к избытку и двойных гетерозигот, и двойных гомозигот и к недостатку двухлокусных, простых гетерозигот по сравнению с одно-локусными (этот эффект был назван неравновесной идентичностью [Weir, Cockerman, 1973]). Считают (Bennett, Binet, 1956), что этот эф-
0.25
0.20
0.15
Q
0.10
0.05
0.00
О
5
10
15
20
25
Поколение
Рисунок 10.3. Нарушение (снижение) гаметического неравновесия при различных пропорциях самооплодотворения (5), когда с = 0,1.
фект измеряется степенью различия (d) между равновесной частотой двойных гетерозигот и произведением двух равновесных однолокусных гетерозиготностей. На рисунке 10.4 показаны эти различия для разных значений S и с.
Очевидно, что наибольший избыток двойных гетерозигот наблюдается при тесном сцеплении и самооплодотворении в пределах от 0,6 до 0,8. Для несцепленных локусов и при низких уровнях инбридинга этот избыток невелик. Когда инбредные и неинбредные индивиды скрещиваются случайным образом, возникают новые ассоциации генотипов. Более того, если у инбредных индивидов более низкая гетерозиготность и более низкая приспособленность, чем у аутбредных особей, подверженных инб-редной депрессии, то это может привести к ассоциации гетерозиготности и приспособленности (Ledig et al., 1983; Hedrick, 1990b; см. также Charlesworth, 1991).
