Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
В таблице 10.5 даны значения гаметического неравновесия для нескольких комбинаций гаметических частот. Заметьте, что значение D сильно зависит от гаметических частот и при рх Ф 0,5, либо q Ф 0,5, его максимальное значение сильно снижено. С другой стороны, ГУ принимает значения в тех же пределах, независимо от аллельных частот. Когда аллельные частоты в двух локусах различны, то диапазон значений г2 и г также зависит от аллельных частот. Например, когда р = 0,1 и q = 0,5 (внизу таблицы 10.5), максимальные значения D и г2 равны только 0,05 и 0,111, соответственно, тогда как максимальное значение ГУ равно 1,0.
ТАБЛИЦА 10.5. Различные значения гаметического неравновесия при разных частотах гамет
Гаметические Параметры гаметического
частоты неравновесия
Аллельные Х1 *3 *4 D г2 г D’
частоты
0,5 0,0 0,0 0,5 0,25 1,0 1,0 1,0
0,4 0,1 0,1 0,4 0,15 0,36 0,6 0,6
p,=qt= 0,5 0,25 0,25 0,25 0,25 0,0 0,0 0,0 0,0
0,1 0,4 0,4 0,1 -0,15 0,36 -0,6 -0,6
0,0 0,5 0,5 0,0 -0,25 1,0 -1,0 -1,0
0,9 0,0 0,0 0,1 0,09 1,0 1,0 1,0
1! 0,85 0,05 0,05 0,05 0,04 0,198 0,445 0,444
II
О
МЭ
0,81 0,09 0,09 0,01 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0 0,9 0,1 0,0 -0,09 1,0 -1,0 -1,0
Р, = <?2 = 0,9 0,05 0,85 0,05 0,05 -0,4 0,198 -0,445 -0,444
0,09 0,81 0,01 0,09 0,0 0,0 0,0 0,0
Р, =0,1, 0,1 0,0 0,4 0,5 0,05 0,111 0,577 1,0
II 0,05 0,05 0,45 0,45 0,0 0,0 0,0 0,0
О
't-л
Асмуссен и сотрудники (Asmussen et al., 1987) исследовали значение ассоциации между цитоплазматическим геном (либо мтДНК, либо хлДНК) и ядерным геном (см. также Basten, Asmussen, 1997). В простейшем случае для двух цитоплазматических аллелей, М{ и М2, и двух ядерных генов, А и А2, ядерно-цитоплазматическое неравновесие между аллелями равно:
где xt - частота гаметы МХАХ и т — частота митохондриального аллеля Му Поскольку цитоплазматические и ядерные гены не сцеплены, то ядерно-цитоплазматическое неравновесие быстро снижается с той же скоростью, что у несцепленных ядерных генов и через t поколений останется \! от исходного неравновесия. Однако измерение ядерно-цитоплазматическо-ш неравновесия у недавно полученных гибридов можно использовать для определения типов скрещиваний и для обратных скрещиваний в связи с наследованием цитоплазматических генов по материнской линии (см. пример 10.3 о гибридах древесных лягушек.)
Пример 10.3. Ассоциация между аллелями мтДНК или хлДНК и ядер-ными генами особенно полезна при идентификации типов гибридных скрещиваний между группами, такими как тип 1 самка х тип 2 самец, или наоборот, из-за разного наследования цитоплазматических (обычно материнского) и ядерных (от обоих родителей) генов. Лэм и Эвайс (Lamb, Avise 1986) изучили мтДНК и аллоферментные варианты у предполагаемых гибридов двух видов древесных лягушек, Hyla cineras и H.gratiosa, которые часто скрещиваются в одних и тех же прудах. Обычно, самцы H.cineras зовут самок с возвышенных мест (кочек) на берегах прудов, а самцы H.gratiosa - с поверхности воды, и самки собираются в эти пруды для спаривания. Однако в некоторых местах обитания нет возвышенных мест (кочек), поэтому самцы H.cineras зовут самок на уровне земли на берегу и, по-видимому, спариваются с самками обоих видов, H.cineras и H.gratiosa, когда они направляются в пруды.
H.cineras и H.gratiosa диагностически различаются по нескольким мтДНК-полиморфизмам рестрикционных сайтов и по аллелям нескольких аллоферментных локусов. Например, для мтДНК и локуса альбумина, чистые H.cineras имеют генотип МсАсАс и чистые H.gratiosa - MgAgAg, где индексы с и g обозначают аллели двух локусов. В таблице 10.6 даны частоты шести различных генотипов в выборке из 142 особей, считающихся по происхождению гибридами (163 особи, оказавшиеся чистыми видовыми типами исключены из данных, представленных у Asmussen et al., 1987). Так как существует генотипическая ассоциация между мтДНК и локусом альбумина, рассчитаны три значения неравновесия, по одному для ассоциации каждого генотипа с М (Asmussen et al., 1987). Эти значения, которые равны наблюдаемым генотипическим частотам минус ожидаемые частоты (внизу таблицы 10.6), показывают, что существует избыток чистых видовых типов, Мс Ас Ас и М Ag Ag. К тому же, существует избыток генотипа MgAcA (D2 отрицательно), что ожидается из скрещиваний между самцами H.cineras и самками H.gratiosa и подтверждается наблюдениями за их поведением.
