Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Взаимодействие между приспособленностью в одном локусе и приспособленностью в других локус ах характеризует величина приспособленности для каждого мультилокусного генотипа. При обсуждении муль-тилокусного отбора мы изучим эпистаз - взаимодействие величин приспособленностей в разных локусах, и исследуем это явление для га-метического неравновесия и эволюционного процесса.
I. Понятие о генетическом неравновесии
Вскоре после открытия принципа Харди-Вайнберга, Вайнберг (Weinberg, 1909) отметил, что в случайно скрещивающейся популяции аллели двух локусов достигают случайной ассоциации только асимптотически (приближенно). Вскоре после этого (Jennings 1917, Robbins 1918) была определена действительная мода приближения к равновесным частотам для двухлокусной модели. Поскольку скорость приближения к случайной ассоциации снижена сцеплением, эту неслучайную ассоциацию назвали неравновесным сцеплением (Lewontin,Kojima,1960). Однако, этот термин не вполне точен, поскольку вовлеченные локусы могут быть и не сцеплены (т.е. находиться на разных хромосомах), но неравновесны по сцеплению. Так как мы касаемся неслучайной ассоциации внутри гамет, на которое может влиять сцепление, а также и другие факторы, мы используем термин гаметическое неравновесие [сокращение термина гаметическое фазовое неравновесие - gametic phase disequilibrium, Кроу и Кимура (Crow, Kimura, 1970)].
ТАБЛИЦА ЮЛ. Гаметы, аллели и их частоты для двухлокусной двухаллельной модели
Гамета Частота Аллель Частота
л А Л, Л = + xi
ахв2 *2 Л Р2=хг+х4
а2вх х. рг=Хх+Х3
а2в2 Х4 Вг Р<=х 2 + *4
Предположим, что большая, случайно скрещивающаяся популяция с дискретными поколениями сегрегирует по двум аллелям в локусе А, скажем Ах и А2 и двум аллелям в локусе В: В} и В2 Частоты четырех возможных гамет, значения х, и частоты четырех аллелей даны в таблице 10.1. Заметьте, что рх и qx использованы для обозначения частоты А и Вг соответственно, р + р2= \, q{ + q2 = \ и = 1. Если ассоциация между аллелями внутри гамет случайна, то частота каждой гаметы равна произведению частот аллелей, которые она содержит:
*2 =/>,<?2,
*3 =
*4 = №
Частоту гамет можно определить, исходя из аллельных частот. Если ассоциация этих аллелей в гаметах неслучайна, то их гаметические частоты -это функции ожидаемых частот и отклонения (D), обусловленного неслучайной ассоциацией аллелей внутри гаметы (таблица 10.2):
*, =p1ql +Д
Х2 = P#2~D>
X3=P#l-D’ (10Л)
*4 =Р2Я 2 +D-
Из этих уравнений очевидно, что можно полностью охарактеризовать двухлокусную, двухаллельную систему в случайно скрещивающейся популяции, зная или три гаметические частоты (скажем х{,х и ху потому что х4= 1 - х -х -х}) или частоту аллеля в обоих локусах и ассоциацию между ними (скажем pr ц{ и D). Оба эти подхода требуют трех параметров вместо двух, таких как р{ и q{, что необходимо, если аллели в двух локусах не ассоциированы.
ТАБЛИЦА 10.2. Частоты четырех возможных типов гамет при наличии в каждом из двух локусов двух аллелей
=РЯ | +D X2=Pfc-D Pi
xi=P1<li-D *4 =Р2Я2+Г) p2
1
Отклонение, D - это параметр гаметического неравновесия Левонти-на и Коджимы (Lewontin, Kojima, 1960) и мера отклонения от случайной ассоциации между аллелями в разных локусах, как определено уравнением:
D=xl-plql (10.2а)
или наблюдаемая частота аллеля минус ожидаемая частота при случайной ассоциации аллелей в гамете При подстановке р{ и qx из таблицы 10.1 можно записать это выражение в виде:
D = xtx4 - х^су
Из выражения, записанного таким образом, ясно, что D - это произведение частот гамет в фазе притяжения минус произведение частот гамет в фазе отталкивания. Термины притяжение и отталкивание (coupling and repulsion) происходят от родительских гаметических типов в дигибрид-ном скрещивании. Здесь они употребляются для комбинации аллелей с одинаковыми (притяжение) или разными (отталкивание) индексами.
Как степень гаметического неравновесия и частота двулокусных гамет изменяются со временем? Для определения этих изменений через одно поколение, воспользуемся таблицей 10.3, где приведены десять возможных генотипов, их биномиальные частоты и пропорции различных типов потомков, которые они производят. Генотипов десять, потому что существует два типа двойных гетерозигот притягивающихся (A^BtIA2B2) и отталкивающихся генотипов. Отметим, что генотипы А^В]!А]В] продуцируют только гаметы AxBt и что генотипы AlBJA[B1 образуют и \ А,5, гамет. У
двойных гетерозигот в результате рекомбинации образуются гаметы, отличные от родительских гамет. Например, гаметы А]В2 и А2В1 могут получиться в результате рекомбинации от индивидов с генотипом A ]B]/AJBY Частота рекомбинации между локусами А и В обозначается символом с и принимает значения от 0, в отсутствии рекомбинации, до 0,5, при независимой комбинации. Так как частота индивидов с генотипом А1В1/А2В2 в популяции равна 2х;х4, а пропорция рекомбинантных гамет равна с, то получим пропорции гамет с генотипами А1В2 и А2Вр показанные в пятом ряду таблицы 10.3.
