Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Мы можем найти частоту гамет в следующем поколении, суммируя каждую колонку (ряд). Например, частота гамет AiBl равна:
где D0 - исходное значение генетического неравновесия. Частоты других гамет могут быть получены таким же образом и даны внизу таблицы 10.3. Значение D через одно поколение составит:
х\ = х2, + х,х2 + х,х3 + (1 - с) х,х4 + CXjXj =Х1(.Х1 + Х2 + Х3 + х4) - С(ххх4 - Хгх:) =
(10.3а)
(Ю.ЗЬ)
ТАБЛИЦА 10.3. Частоты особей разных генотипов, и ожидаемая пропорция гамет, образованных в их потомстве. Каждый из локусов имеет два аллеля
Гаметы потомства
Генотипы Частоты AIBI a,b2 AA a2b2
А]В]1А]В] x-] x\ - - ~
AfiJAfr 2xtx^ x,x2 - -
а1в2/а1в2 x\ _ A 2 - -
AfiJA^ 2x,x} xtx} - *1*3 -
А1В1/А2В1 2xtx4 (1 -с)х,дг4 CXlX4 (1 -c)XxX4
AlB2iA2Bl 2xIx} cx^x} (1 -C)x2x3 (1 C*2*3
AtB2/A2B2 2хЛ *2*4 - *2*4
A2Bl/A2Bl 7 - **з -
*‘з
a2bja2b2 2x}x4 - *3*4 *3*4
a2b2/a2b2 x\ - - Л 4
© *2 = *2 + cd0 *3 =*з +cD„ *
1 и "
5-Г II
II J"!
'h 1
o5
Заметьте, что изменение гаметических частот может происходить только через рекомбинацию у двойных гетерозигот. С биномиальными пропорциями генотипов только 2(jc,jc4 + х2х3) гамет являются потенциальными рекомбинантами. При рекомбинации у простых или двойных гомозигот получаются одинаковые гаметы.
D имеет значение 0,25, когда образуются только гаметы в фазе притяжения, х1 = х4 = 0,5. Рисунок 10.1 - пример изменения неравновесия во времени при Dg = 0,25; он показывает, как уровень рекомбинации влияет на геометрическое падение гаметического неравновесия. При отсутствии сцепления (с = 0,5) большая часть неравновесия теряется за пять поколений, тогда как при тесном сцеплении значительная пропорция от исходного неравновесия остается еще и через 25 поколений. Например, при с = 0,001 через 25 поколений теряется только около 2,5% величины неравновесия. Примыкающие или близко расположенные молекулярные маркеры рекомбинируют так, что какая-то доля неравновесия остается в течение многих поколений.
Чтобы определить, сколько времени потребуется для снижения D до данной величины D*, можно решить уравнение Ю.ЗЬ для ряда поколений:
In V
t =---- —,
ln(l-c)
Рисунок 10.1. Снижение гаметического неравновесия для разных частот рекомбинации (с).
где у = D*/D и t - количество поколений, пока неравновесие не достигнет величины D*. Например, если частота рекомбинации между локусами равна 10% (с = 0,1), то время снижения исходного неравновесия наполовину (х = 0,5) равно 6,6 поколений, а время 95%-ного снижения неравновесия составит 28,4 поколения.
Частота рекомбинации, с, обычно оценивается как пропорция рекомбинантных гамет, образованных родителем с известным (или подразумеваемым) составом гамет. Когда два локуса близки друг к другу, число единиц генетической карты между локусами равно 100с. Однако, когда локусы довольно далеки, между ними могут произойти множественные рекомбинации, приводя к уменьшению явных нерекомбинантов.
Частота рекомбинации может варьировать в результате ряда факторов (см. пример 10.1 для данных, показывающих значительную вариацию частоты рекомбинаций в сперме от различных индивидов). Кроме того, частота рекомбинаций зависит от пола. У самцов некоторых организмов, таких как Drosophila или Bombyx, рекомбинации не происходят, а у человека уровень рекомбинации у женщин может быть на 70% выше, чем у мужчин (Morton, 1991). Для согласования этих различий с может быть замещена на величину
C = (cf+cm)/ 2,
где cf и ст значения рекомбинации у женщин и мужчин, соответственно. У организмов, где рекомбинация происходит только у одного пола, ско-
рость приближения к равновесию равна половине скорости приближения у организмов с рекомбинацией у обоих полов. Для Х-сцепленных генов и гапло-диплоидных организмов (нет рекомбинации у самцов) темп снижения более сложный, так как гаметические частоты у разных полов могут различаться (Bennet, Oertel, 1965).
Пример 10.1. Степень рекомбинации может изменяться в результате ряда факторов (Robinson, 1996). Рекомбинация часто варьирует между двумя полами: обычно более высокая рекомбинация у самок, чем у самцов. Например, в теломерных и центромерных участках Х-хромосомы у D.melanogaster скорость рекомбинации на миллион пар нуклеотидов значительно ниже, чем в остальных участках хромосомы (Charlesworth, 1996). К тому же, по-видимому, существуют горячие точки рекомбинации, когда скорость рекомбинации на миллион пар нуклеотидов сильно повышена (Shiroishi et al., 1993). Отбор по рекомбинации может изменить скорости рекомбинации (см. Brooks, 1988), а ряд факторов окружающей среды может влиять на уровни рекомбинации (Robinson, 1996).
