Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
223
используют их плотные подземные скопления. Принадлежат ли эти животные к
одной гильдии (т. е. используют ли они одни и те же ресурсы сходным
способом) - вопрос спорный.
Второй важный момент, касающийся результатов Пайка, это демонстрация
комплементарности ниш шмелей, т. е. такого разделения ниш, при котором
виды, занимающие примерно одинаковое положение по одному из измерений
ниш, расходятся по другому. Так, В. occidentalis отличается от прочих
шести видов как по кормовому растению (Ipomopsis aggregata), так и по
способу питания ("похищение" нектара). Остальные виды различаются между
собой либо по длине венчика посещаемых цветков (и, следовательно, по
длине хоботка), либо по высотному распределению (т. е. по предпочитаемым
местообитаниям), либо по' обоим этим параметрам. Когда один вид
конкурирует сразу с несколькими другими видами по нескольким измерениям,
такое взаимодействие называют диффузной конкуренцией (MacArthur, 1972).
Эммонс (Emmons, 1980), изучая биологию девяти сосуществующих видов
африканских древесных белок в равнинном вечнозеленом дождевом лесу,
обнаружил, что расхождение ниш происходит по четырем измерениям.
Результаты его работы в обобщенном виде представлены в табл. 18.1. Каждый
из двух видов рода Funisciurus занимал особый тип местообитаний: F.
isabel-la - густой подлесок, часто связанный с бывшими вырубками, а F.
anerythrus -сезонно или постоянно затопленные леса. Остальные семь видов,
населяющие господствующую лесную формацию,, можно разделить на две группы
в зависимости от того, где проходит основная часть их жизнедеятельности:
в пологе или же на уровне почвы. Все виды питаются главным образом
плодами; исключение составляет Myosciurus pumilio, поедающая в большом
количестве кору. Однако размеры потребляемых плодов различны. Два
наиболее крупных вида - один древесный, второй наземный - способны
справиться даже с самыми твердыми орехами. Наконец, количество
потребляемого животного корма (всевозможные членистоногие) находится в
обратной зависимости от размеров тела белки, причем по одному виду среди
кроновых и наземных форм поедают такую пищу в заметных количествах.
Комплементарность в расхождении ниш по таким трем измерениям, как
местообитание, вертикальное распределение и потребляемая пища,
многократно отмечалась также у ящериц (Schoener, 1974) и птиц (Cody,
1968).
Сезонное разделение и дифференциация местообитаний отмечены для пяти
видов бокоплавов из рода Gammarus, населяющих солоноватые воды Лим-Фьорда
в Дании (Fenchel, Kolding, 1979; Kolding, Fenchel 1979). Географическое
распространение их связано с соленостью воды (рис. 18.5). Так, G. duebeni
встречается в наиболее опресненных участках (0-5%0), a G. oceanicus,
224
Ч. 4. Сообщества
Таблица 18.1. Схема важнейших параметров разделения ресурсов у девяти
видов африканских древесных белок в вечнозеленом равнинном дождевом лесу.
Горизонтальными линиями обозначено практически полное экологическое
разобщение по соответствующему признаку (Emmons, 1980)
Типы корма, по
Виды Тип место- Ярус актив- которым разли- Размер
обитания ности чаются пищевые рационы тела
Myosciurus
pumilio
Aethosciurus
poensis
Heliosciurus
rufobrachium
Protoxerus
stangeri
Funisciurus lemniscatus F. pyrrhopus Epixerus ebii
F. isabella
F. anerythrus
Зрелые и нарушенные леса
Соскребаемый слой коры
Крошечный
Деревья
Всевозможные
членистоно-
гие
Твердые орехи
Мелкий
Средний
Крупный
Напочвен-
ный
Термиты в большом количестве Твердые орехи
Мелкий
Средний
Крупный
} Чащи
Листья, членистоногие
Мелкий
I Затопляе-' мые леса
Муравьи в Средний большом количестве
наоборот, только в самых соленых (20-33%о). В любом конкретном месте
обычно обитают лишь два доминирующих вида, а иногда в заметном количестве
попадается только один. Судя по такому характеру распределения, выбор
местообитания определяется межвидовой конкуренцией, поскольку в
лабораторных условиях все пять видов успешно существовали на протяжении
нескольких поколений при солености, колеблющейся от 23 до 27%о. По-
видимому, реализованные ниши отдельных видов существенно уже их
потенциальных ниш вдоль градиента солености.
Изучая сосуществование всевозможных пар видов в различных пунктах,
Колдинг и Фенхель не сумели обнаружить никакой разницы в их пищевом
рационе. Все бокоплавы были всеядны и в лабораторных условиях питались и
росли на самом разнообразном корме, в том числе на свежем и разлагающемся
детрите животного и растительного происхождения. Однако периоды
максимальной репродуктивной активности видов заметно различались (рис.
18.6). В Лим-Фьорде все изученные бокоплавы дают
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
225
Соленость, %о
Рис. 18.5. Процент особей каждого вида бокоплавов рода Gammarus от общего
их числа в пробах, взятых в пунктах с различной соленостью воды: due - G.
duebeni-, zad - G. zaddachi; sal-G. salinus; loc-G. locusta; oce-G. oce-
anicus (Fenchel, Kolding, 1979)
