Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
посещений ими растений с цветками четырех размерных классов. В каждом
случае указано общее число наблюдений (п) и средняя длина хоботка каждой
касты 9 - матка, 9 -стерильная рабочая самка, с?-самец). По длине хоботка
семь видов могут быть объединены в три группы. В четвертую группу
выделяется Bombus occidentalis с особым устройством мандибул (по Руке,
1982, с изменениями)
(В. sylvicola, В. bifarius и В. frigidus) чаще всего питались на
всевозможных сложноцветных и на иван-чае, у которых довольно короткие
венчики. В. flavifrons с хоботком промежуточной длины посещал цветки с
любой глубиной венчика. Наконец, еще один "короткохоботный" вид - В.
occidentalis - питался, как и следовало ожидать, на растениях с коротким
венчиком, однако при этом был способен извлекать нектар и из глубоких
венчиков, прокусывая их основание с помощью крупных и мощных жвал. Из-за
этой особенности его пришлось выделить в особую группу.
Соотношение численности двух "длиннохоботных" видов на различных высотах
показано на графике (рис. 18.4, А). На более низких отметках преобладал
В. appositus, а выше его почти полностью замещал В. kirbyellus.
Аналогичная смена видов проис-
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
221
Bombut appositus
Высотный трансект
2873 м над у.м.
3485-3697 м над у. м.
1.0
5 3
а с о с
I- >-
О о.
f,s
0,в
II 0,6
0,4
о о 0,2
В. bifarius
к...
А 1
V
* V i
/vy
К
\Л /ДА
В. frigidus У у' \ ..•• Д \ . ."
А Л / -А/
/' ^ * V •=v
X
X ^__/ В. sylvicola
:Т" I I________________I I_I l_
з/-\ / V \
2873 м
1 2 3 4 5
над у.м.
I I I U L_l L
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Высотный трансект 3485-3697 м
над у,м.
Рис. 18.4. Изменение доли разных видов шмелей вдоль вертикального
траисек-та для двух длиннохоботных (Л) и трех короткохоботиых (Б) форм
(Руке, 1982)
ходила и в группе "корогкохоботных" шмелей (рис. 18.4, Б): на небольших
высотах преобладал В. bifarius, на высокогорных участках его замещал В.
sylvicola, а на средних высотах наиболее обильным оказался В. frigidus.
Единственный вид шмелей с промежуточной длиной хоботка {В. flavifrons)
встречался по
222
Ч. 4. Сообщества
всему высотному диапазону и из всех видов был, как правило, наиболее
многочисленным. Наконец, "крадущий" нектар В. occidentalis получал
преимущество перед остальными в тех местах, где в большом количестве
произрастало растение Ipomopsis ag-gregata. Остальные шмели были
неспособны добраться до нектара этого вида, посещаемого колибри и
бабочками.
Таким образом, в каждом отдельном пункте среди шмелей доминировал один
длиннохоботный, один короткохоботный и один вид с промежуточной длиной
хоботка, а В. occidentalis присутствовал в тех местах, где имелся
доступный лишь ему источник нектара. Подобная картина хорошо согласуется
с ситуацией, которую следовало бы ожидать в сообществе, сформированном
конкуренцией (см. предсказания (1) - (3) в разд. 18.3). Гипотеза о важной
роли конкуренции в распределении разных видов шмелей подкрепляется
данными другого автора (Inouye, 1978) о двух обычно сосуществующих видах
В. appositus и В. flavifrons. Когда из сообщества на время изымали один
из них, оставшийся начинал гораздо интенсивнее использовать те цветы,
которые ранее посещались в основном удаленным видом. Судя по всему,
различия в потреблении ресурсов (по крайней мере у этих насекомых)
активно поддерживаются постоянно действующей конкуренцией.
Работа Пайка затрагивает еще два важных в свете обсуждаемой темы вопроса.
Во-первых, рассмотренную совокупность шмелей можно считать гильдией (см.
гл. 1), т. е. группой видов, использующих сходным образом одни и те же
ресурсы среды (Root, 1967). Если межвидовая конкуренция вообще происходит
сейчас или происходила в прошлом, то наиболее вероятно предположение о
том, что она действует (или действовала) как раз внутри гильдий. Однако
предположение это еще не есть доказательство того, что члены гильдии
непременно конкурируют или когда-то конкурировали между собой: проверить
это как раз и должны экологи. Хотя все члены шмелиной гильдии
таксономически близки друг другу, известны случаи, когда виды,
находящиеся в тесном родстве, не принадлежат к одной гильдии, и наоборот,
когда члены одной гильдии относятся к разным систематическим группам (см.
гл. 1). Определить, относятся ли виды к одной гильдии, не всегда просто.
Так, например, Браун и Дейвид-сон (Brown, Davidson, 1977) показали, что
конкуренция за пищу (семена растений) наблюдается между некоторыми
пустынными грызунами и муравьями. Когда либо те, либо другие изымались из
сообщества, наблюдалось статистически значимое увеличение численности
оставшейся группы. И грызуны, и муравьи используют одни и те же ресурсы,
но различными способами. Например, муравьи потребляют семена разных
размеров в той пропорции, в какой они встречаются на поверхности почвы,
тогда как грызуны предпочитают более крупные семена и особенно эффективно
Гл. 18. Влияние конкуренции иа структуру сообщества
