Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
что толковать о развращенности большей части духовенства, основываясь на
публикациях в бульварной прессе. Эта трудность лишь отчасти избегается в
работах, посвященных целым группам видов, где наряду с немногими
"положительными" (в смысле наличия конкуренции) отмечается значительное
количество "отрицательных" результатов. Таким образом, оценки, получаемые
в обзорах, аналогичных сделанным Шенером и Коннеллом, завышают (и мы не
можем сказать, насколько!)
214
Ч. 4. Сообщества
реальную частоту встречаемости и значимость конкуренции в-, природе.
Вдобавок ко всему подобные оценки содержат отклонения еще одного рода, а
именно - связанные с относительной долей в общей совокупности данных,
полученных для разных групп и категорий организмов. Об этом пойдет речь в
следующем разделе.
18.2.1. Растительноядные насекомые
и другие возможные исключения
Аргументы против существования конкуренции среди насекомых-фитофагов.-
Интенсивность конкуренции, по-видимому, неодинакова в разных сообществах.
Как отметил сам Шенер, в его обзоре были очень слабо представлены
растительноядные насекомые. Это особенно досадно' ввиду того, что они
составляют примерно четвертую часть всех известных современных видов
(Southwood, 1978b). Чтобы восполнить этот пробел, Стронг и др. (Strong et
al., 1984) проанализировали публикации, в которых приводятся сведения о
наличии или отсутствии межвидовой конкуренции среди именно этой группы
жвотных. Наличие ее было доказано лишь в 17 работах из 41 (41%), причем и
тут она часто отмечалась лишь для очень незначительной доли всех
возможных попарных взаимодействий.
На самом деле имеются и иные основания полагать, что межвидовая
конкуренция среди растительноядных насекомых встречается относительно
редко (Strong et al., 1984). Доля популяций, в которых наблюдается
внутривидовая конкуренция, составляет, по данным анализа, всего около
20%, а если организмы не конкурируют со своими сородичами, вряд ли они
станут конкурировать с еще менее сходными организмами других видов.
Известно также множество примеров "вакантных ниш" для насекомых-фи-
тофагов, т. е. мест или способов питания на каком-либо широко
распространенном растении, используемых насекомыми в одной области, но
остающихся незанятыми в других районах с иной местной энтомофауной (рис.
18.1). Подобная неспособность полностью насытить имеющиеся ниши
подтверждает гипотезу о незначительной роли межвидовой конкуренции в этой
группе животных.
При рассмотрении данного вопроса на уровне большего обобщения было
высказано предположение (Hairston et al., 1960; Slobodkin et al., 1967),
что фитофаги в целом редко сталкиваются с ограниченностью запасов "пищи и
по этой причине скорее всего не конкурируют за общие ресурсы.
Предположение это основывается на простой констатации того, что зеленых
растений в природе много, что находятся они, как правило, в
неповрежденном
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
215
Способы питания
Части растения ¦(см схему справа)
Рахис
Листочек
Ось ваии второго порядка Боковая жилка листочков
Г рьпущис Сосущие Минеры Г ал лы
Т ) >
• • • • • • • • • О О Т .о • •
> 1 ) 1 (< (редко)
| " 1.
Рахис
Листочек
Ось ваии
второго
порядка
Боковая
жилка
Г рьпущис Сое Ущис Минеры Г зппы
Т9 > > о 9 о •
i е • " • 9 •
|" I
>
Листочек Ось оаии
второго
порядка
Боковая
жилка
листочков'
Г рьпущис Слч ущис Минеры Г аллы
• О 9 9 О
Рис. 18.1. Способы п места питания насекомых фитофагов на орляке (Pieri-
¦dium aquilinum) для трех регионов. А. Скипуит-Коммон на севере Англии;
данные собраны в лесу и на открытой местности. Б. Хомбром-Блафф, саванное
редколесье в Папуа-Новой Гвинее. В. Сьерра-Бланка в горах Сакраменто, шт.
Ныо-Мексико и Аризона (США); как и в первом случае, данные по лесу и
открытой местности. Каждый вид по-своему использует вайи орляка как
источник пищи. Грызущие насекомые живут снаружи и откусывают крупные
куски растения; сосущие прокалывают отдельные клетки проводящей системы;
минеры обитают внутри тканей; галлообразователи вызывают появление галлов
и развиваются в них. Места питания отмечены на схеме вайи орляка. Для
видов, использующих более одной части вайи, они соединены линиями.
Условные обозначения; ф- открытые и лесные участки; О-только открытые
участки (по Lawton, 1984)
состоянии, что значительное выедание растений - редкость и что
большинство фитофагов почти всегда имеют низкую численность. Таким
образом, растительноядные насекомые оказываются как бы "меж двух огней"
(Lawton, McNeill, 1979); с одной стороны, они зависят от многочисленных
хищников и паразитоидов, а с другой - от растительного корма, обычно
имеющего низкую питательную ценность и вдобавок надежные средства
физической и химической защиты. В результате насекомые-фитофаги лишь
216
Ч. 4. Сообщества
в редких случаях способны достичь плотности, при которой конкуренция
становится важным фактором. В этой связи большой интерес вызывает одно
