Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
ежегодно одно или два поколения. Копуляция происходит в период линьки
самки после того, как самец на некоторое время прикреплялся к ней
(прекопуляция). На рис. 18.6 ясно видно, что в каждой паре обычно
сосуществующих видов пики репродуктивной активности разделены во времени.
Такая разница в хронологии размножения означает, что развитие молоди
сосуществующих видов в определенной мере десинхронизировано. Это в свою
очередь должно ослабить межвидовую конкуренцию за укрытия, поскольку
рачки будут иметь разные размеры, а также позволит сосуществующим видам в
каждый момент времени использовать неодинаковые по величине пищевые
частицы. Вместе с тем разделение репродуктивных пиков во времени может
играть и еще одну роль. В лабораторных условиях иногда наблюдается
прекопуляция между особями разных видов, за которой следует спаривание,
не приводящее к появлению потомства. Надо полагать, что против такого
явления должны действовать мощные силы отбора, результатом чего может
быть разделение репродуктивных периодов видов, оказавшихся соседями по
градиенту солености. Подобную альтернативную гипотезу всегда следует
принимать во внимание в тех случаях, когда расхождение ниш происходит по
оси времени.
В литературе сообщалось о многих случаях кажущегося разделения ресурсов.
Однако похоже на то, что работы, в которых обнаружить подобную
дифференциацию не удавалось, как правило, просто не публиковались.
Конечно возможно, что такие "неудачные" исследования были проведены
неточно или неполно, в результате чего их авторам не удалось выявить
наиболее существенные измерения ниш. Тем не менее часть подобных работ
(например, по листоядным насекомым, Rathke, 1976; Strong,
1982) выполнена вполне безупречно и убедительно свидетельст-
22
Ч. 4. Сообщества
осе -> 1ос
zad 4---" ^х
I
due-> *------- g
1-1-|-I---I-I I I I I I I
МИИАСОНДя ФМ
Рис. 18.6. Периоды высокой прекопуляционной активности у пяти видов рода
Gammarus. Каждый отрезок означает одно поколение (Kolding, Fenchel, 1979)
вует о том, что в ряде групп животных разделение ресурсов не является
принципиальным моментом.
Стронг (Strong, 1982) исследовал группу жуков-листоедов подсемейства
Hispinae, обычно совместно встречающихся в има-гинальной стадии на
скрученных листьях растений рода Helico-nia. Эти долгоживущие тропические
насекомые находятся между собой в близком родстве; они питаются одной и
той же пищей и занимают одни и те же местообитания. Казалось бы, у них
должно происходить четкое разделение ресурсов. И все же Стронг не смог
обнаружить каких-либо доказательств этого, если не считать единственного
вида из 13 изученных, который чуть-чуть выделялся среди остальных. Какое-
либо агрессивное поведение в отношении сородичей или других видов у этих
жуков отсутствует; специфичность выбора ими кормового растения не
меняется в зависимости от присутствия на листьях других видов, являющихся
потенциальными конкурентами; доступность пищи и местообитаний обычно не
служит для этих листоедов лимитирующим фактором, хотя они сильно страдают
от паразитов и хищников. Структура их сообществ, по всей видимости, не
определяется разделением ресурсов, связанным с межвидовой конкуренцией.
Как уже говорилось, подобная ситуация скорее всего характерна для многих
сообществ растительноядных насекомых (Lawton, Strong, 1981; Strong et
al., 1984).
18.3.2. Расхождение ниш в растительных сообществах
Сосуществование конкурирующих между собой растений объяснить особенно
трудно.- Возможное объяснение: конкуренция за ресурсы по Тилману.-
Различия ниш и локальное сосуществование трав на пастбище в Канаде.-
Собранные данные позволяют предполагать конкуренцию, ...но не более того.
При изучении проблем сосуществования и структуры сообществ у животных не
возникает никаких трудностей с возмож-
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
227
ными объяснениями наблюдаемых фактов на основе представлений о межвидовой
конкуренции. Имеется, как правило, широкий спектр ресурсов и
местообитаний, который может служить основой для расхождения ниш.
Трудности существуют только в доказательстве подобных гипотез. Однако,
когда речь идет о растениях, предложить даже возможное объяснение их
разнообразию часто оказывается гораздо сложнее. В частности, Грабб
(Grubb, 1977) подчеркнул, что существование "миллиона или около того
видов животных легко можно объяснить наличием 300 тыс. видов растений,
многие из которых имеют столь различные органы, как листья, кора,
древесина, корни и т. п., и трехчетырех уровней плотоядных организмов
(Hutchinson, 1959)", однако "для автотрофных растений подобного
объяснения не существует; всем им нужен свет, двуокись углерода, вода и
одни и те же минеральные питательные вещества". Хатчинсон (Hutchinson,
1959) в подзаголовке своей вызвавшей большой резонанс работы о
расхождении ниш и структуре сообществ спрашивал: "Почему существует так
много видов животных?" Однако на вопрос "Почему существует так много
