Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
правдоподобно объяснен воздействием межвидовой конкуренции, однако
доказать это часто бывает нелегко.
2. Одна из причин подобного положения, видимо, в том, что активная
постоянно действующая конкуренция продемонстрирована лишь для
незначительного числа сообществ. Относительно ее значения для современных
экосистем в целом мы можем су-
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
233
0,6
0,8
0 Г.. . I I 1.1 1 , -J
¦(c)
ч
Б
I
/
и"" "м-•-'
•
О 20 40 60 80 100 120 140
S
О 20 40 60 80 100 120 140
S
в
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
О
О 20 40 60 80 100 120 140
S
Рис. 18.10. Функции встречаемости для различных видов птиц архипелага
Бисмарка. По оси ординат - доля островов, занятых данным видом, по оси
абсцисс - "размер" острова (общее число живущих на нем видов птиц).
A. "Суперкочевники": мухоловка Monarcha cinerascetis (черные кружки) и
медосос Myzomela pammeleana (белые кружки). Б. Голубь Chalcophaps
stephani, способный быть и первопоселенцем, и, по-видимому, мощным
конкурентом.
B. Виды, встречающиеся только на "крупных" островах: осоед Henicopertds
longicauda (черные кружки), пастушок Rallina tricolor (белые кружки) и
цапля Butorides striatus (косые крестики) (Diamond, 1975)
дить лишь очень приблизительно исходя из данных и соображений,
обсужавшихся в разделе 18.2.
3. Вместо постоянно действующей конкуренции для объяснения ситуаций,
сложившихся в настоящее время, всегда можно привлечь "призрак
конкурентного прошлого". Таким аргументом легко воспользоваться главным
образом потому, что прошедшую конкуренцию невозможно наблюдать и,
следовательно, трудно отрицать.
4. Изученные сообщества, возможно, не являются типичными. Наблюдавшие за
ними экологи, как правило, специально интересовались конкуренцией и
потому могли подобрать себе особые, "интересные" с их точки зрения
экосистемы. Работы, в которых не удалось показать дифференциацию ниш,
часто считаются "неудачными" и, судя по всему, результаты их в массе
своей просто не публикуются.
5. Даже в тех случаях, когда особенности организации сообществ на первый
взгляд подтверждают гипотезу о наличии конкуренции, нередко можно дать и
иные объяснения. Разобщенность видов может быть, в частности, связана с
преимуществами, которые дает избегание межвидового скрещивания и
образова-
234
Ч. 4. Сообщества
ния малоприспособленных гибридов (как у видов рода Gamma-rus). Кроме
того, виды, как будто избегающие друг друга, могли возникнуть
относительно недавно аллопатрично (т. е. в разных местностях), и области
их расселения еще могут перекрыться в будущем. Во всех ситуациях,
допускающих несколько альтернативных объяснений, аргументы в пользу
конкурентной гипотезы подкрепляются существованием в настоящий момент
конкуренции между рассматриваемыми видами (например, у шмелей, но не у
листоедов подсемейства Hispinae) или заметно меньшими размерами
реализованных видовых ниш по сравнению с потенциальными (как у бокоплавов
рода Gammarus).
6. Регулярно встречаются случаи, когда организацию сообщества можно
объяснить не конкуренцией, а просто случайностью. Разделение ниш может
произойти из-за того, что виды специализировались независимо друг от
друга и их ниши оказались различными. Даже ниши, случайным образом
расположенные вдоль какого-либо измерения ресурсов, должны несколько
отличаться друг от друга. Аналогичным образом ареалы видов могут не
совпадать только из-за того, что каждый из них независимо от других сумел
проникнуть и закрепиться лишь в незначительной доле всех пригодных для
него местообитаний. Если десять красных и десять синих шаров случайным
образом бросить в сто коробок, их распределение почти наверняка окажется
разным. Поэтому сами по себе "различия" - еще не основание для того,
чтобы предполагать действие конкуренции. Каковы же в таком случае
различия, оправдывающие ее привлечение для интерпретации наблюдаемых
фактов? Этой проблеме и посвящается следующий раздел главы.
18.4. Нейтральные модели и нуль-гипотезы
Не является ли структура сообщества чистой случайностью? - Ну ль-гипотезы
как статистический метод повышенной строгости.
Ряд исследователей, особенно Симберлофф (Simberloff) и Стронг (Strong) со
своими коллегами из Университета шт. Флорида, подвергли критике то, что
они назвали тенденцией объяснять "просто различия" действием межвидовой
конкуренции. С другой стороны, теория конкуренции идет сейчас гораздо
дальше этой тенденции, предсказывая, что сходство конкурирующих между
собой видов должно иметь предел, а, следовательно, ниши их должны
располагаться в пространстве ниш скорее регулярно, чем случайно (т. е.
все ниши как бы раздвинуты - так называемая "сверхдисперсия" ниш). Теория
предсказывает также, что виды с очень близкими нишами должны
взаимоисключаться, а следовательно, они должны в пространстве расходиться
сильнее, чем можно было бы ожидать на основании чистой случайности.
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
