Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
причину. Построение, и численный расчет ''точной" модели гарантирует
успех лишь в тех областях, где существует точная количественная теория,
т.е. когда известны уравнения, описывающие те или иные явления, и задача
состоит ''всего лишь" в том, чтобы решить эти уравнения с требуемой
точностью. В тех же областях, где количественной теории не существует,
построение точной модели имеет ограниченную ценность.
Осознание ограниченности возможностей имитационного моделирования привело
в кругу экологов к смене безудержного энтузиазма разумным скептицизмом
[99, 97, 65] и возрождению интереса к собственно математическому
моделированию. Собственно математическое моделирование, в русле которого
выполнена настоящая работа, развивалось до самого последнего времени
фактически изолированно от имитационного моделирования. Тяга к синтезу
этих двух направлений наблюдается лишь в последние годы.
Говоря о собственно математическом моделировании в экологии или о
математической биофизике популяций и сообществ, следует отметить, что в
настоящее время это направление исследований еще не достигло стадии
целостной научной дисциплины. В мировой литературе не существует ни одной
обобщающей сводки, авторы которой претендовали бы на сколько-нибудь
полный обзор биологической проблематики и математической техники
экологического моделирования. Довольно многочисленные в настоящее время
монографии в этой области обычно посвящены либо применению различных
математических средств к исследованию какой-либо определенной (зачастую
достаточно общей) биологической проблемы (например, [146,80]), либо
использованию определенного математического аппарата для анализа
различных экологических ситуаций (например, [75, 90]). Существуют,
разумеется, и работы промежуточного, синкретического характера [41].
Поэтому в настоящей вводной главе, не ставя целью проанализировать
состояние математической биофизики популяций и сообществ в целом, я
ограничусь перечнем основных, на мой взгляд, наиболее интересных
направлений исследований, смежных по отношению к настоящей работе, и
укажу место, которое она тематически среди них занимает.
Построение математической модели любого объекта или явления неизбежно
требует принятия некоторых идеализаций. При этом логика математического
моделирования такова, что чем более идеализированными, упрощенными
понятиями мы оперируем, тем более общие свойства изучае-10
мых объектов зачастую можно анализировать. ''Максимальное упрощение
модели, уменьшение числа независимых переменных, как это ни
парадоксально, ведут, по нашему мнению, к более глубокому пониманию
моделируемого явления" ([78], с. 195). С другой стороны, для понимания
различных аспектов одного и того же явления необходимыми могут оказаться
различные идеализации одного и того же объекта. Перечислим некоторые из
них, широко использующиеся в математической биофизике популяций и
сообществ, сопоставляя им соответствующую математическую технику и
биологические проблемы.
1. В подавляющем большинстве работ по математической экологии принимается
предположение о постоянстве внешних условий, так как, прежде чем
исследовать роль внешних воздействий, естественно проанализировать
свойства автономной системы. Это приводит к моделям, описываемым
дифференциальными или разностными уравнениями с постоянными
коэффициентами. Были предприняты интересные попытки оценить влияние малых
флуктуаций внешних условий на динамику экосистемы [86, 81]. Особенно
интересны при этом ситуации, когда система в отсутствие возмущений
обладает несколькими притягивающими режимами. Однако при анализе таких
систем возникают серьезные математические трудности, и результаты удается
получить пока лишь в простейшем случае изолированной популяции с
несколькими состояниями равновесия.
2. Реальные популяции обычно состоят из сотен, тысяч, иногда миллионов и
много более особей. При рассмотрении популяций очень большой численности
принято использовать две идеализации: считать число особей в популяции
величиной непрерывной и, что более важно, пренебрегать случайными
флуктуациями численности, изучая лишь динамику средних значений. Учет
случайных флуктуаций приводит к необходимости использовать математический
аппарат теории вероятности и теории случайных процессов [38, 66].
Пренебрежение- флуктуациями численности приводит к использованию аппарата
дифференциальных или разностных уравнений. Точка зрения, согласно которой
или анализе динамики численности отделы ных популяций адекватным является
аппарат теории случайных процессов, а при анализе динамики сообществ
популяций - аппарат дифференциальных уравнений, была обоснована в работах
одного из основоположников математического моделирования в биологии в
нашей стране А.А. Ляпунова [56, 57]. Методологически естественно в
качестве первого шага исследовать модели, пренебрегая флуктуациями, а
затем на следующем этапе включать в рассмотрение дополнительные эффекты,
