Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
этой работы важно лишь то, что предельно идеализированное представление о
совершенно однородной популяции, особи которой полностью тождественны,
популяции ничем не ограниченной в своем росте и потому способной
достигать сколь угодной большой численности, оказалось для развития
математической экологии столь же фундаментальным, как идеализированное
представление о лишенной размеров, но обладающей массой материальной
точке для развития механики.
Следующий шаг был связан с введением модели популяции, рост численности
которой не беспределен, но ограничен некоторым необходимым ей ресурсом.
Ферхюльст [169] предложил описывать динамику такой популяции уравнением,
позднее получившим название логистического:
х=ах(К-х)/К, (1.2)
где а - показатель экспоненциального роста популяции при малой
численности, а К - стационарная численность популяции, определяемая
доступным ресурсом. Впоследствии эта работа была забыта, а уравнение
(1.2) ''переоткрыто" Пирлом [154, 155] и потому в экологической
литературе часто называется уравнением Ферхюльста-Пирла.
8
Упомянутые работы были призваны описывать динамику отдельно взятой
популяции, в первую очередь человеческого населения. Первые собственно
математико-экологические работы, ставящие целью описание численности
взаимодействующих между собой популяций, появились лишь в 20-х годах
нашего века [140,141,170,171].
Самым важным результатом этих работ следует считать то, что в них было
показано, как на основании немногих биологически правдоподобных и
допускающих экспериментальную проверку предположений о механизмах внутри-
и межпопуляционных взаимодействий можно чисто математическими методами
вывести некоторые заключения о характере динамики системы. Наиболее
известным заключением такого рода явился вывод о возможности эндогенных
колебаний численности в системе двух популяций, взаимодействующих по
принципу хищник-жертва. Экспериментальная проверка результатов Вольтерра
и Лотка и некоторое развитие математической стороны его исследований были
предприняты в большой серии работ Г.Ф. Гаузе и его соавторов [36, 37,
118], к сожалению рано прервавшихся.
Исследования Вольтерра инициировали также работу А.Н. Колмогорова [53,
132], в которой был предложен качественно новый подход к задачам
математической экологии: предположения о характере внутри- и
межпопуляционных взаимодействий предполагалось формулировать, не задавая
конкретные функциональные зависимости, точный вид которых из эксперимента
определить невозможно, а лишь вводя ограничения качественного характера
на соответствующие функции. Было показано, что на основе даже такого рода
ограничений математическими средствами можно сделать содержательные
биологические заключения о характере динамики соответствующих систем. К
концу 30-х годов ''пионерский этап" развития математической экологии
завершился, и хотя отдельные работы в этой области продолжали появляться,
тем не менее можно сказать, что в развитии направления в целом наступила
продолжительная пауза.
Начало нового - и по сию пору продолжающегося - этапа интенсивного
развития математической экологии приходится на 60-е годы и связано с
двумя обстоятельствами. Во-первых, к^астрофические последствия
воздействия человека на природные экосистемы сделали задачу
прогнозирования таких последствий весьма актуальной. Одним из наиболее
эффективных методов такого прогнозирования представляется построение и
последующее исследование математических моделей соответствующих ситуаций.
Во-вторых, бурное развитие вычислительной техники и успехи ее применения
в решении различных задач породили естественные надежды на ее применение
и в экологической проблематике. Результатом явилось возникновение и
интенсивное развитие имитационного моделирования [61].
Достоинства метода имитационного моделирования очевидны: построение и
реализация на ЭВМ моделей конкретных экосистем в ряде случаев дает
достоверный прогноз динамики функционирования экосистемы и (иногда)
правильный прогноз реакции экосистемы на внешние воздействия (см.,
например, [60, 39, 42, 82]). Однако возможности этого метода
небезграничны. В первую очередь это связано с тем, что трудно бывает
9
оценить рамки применимости имитационной модели, в частности срок, на
который прогноз может быть построен с требуемой точностью. Кроме того, по
своей природе имитационная модель всегда привязана к конкретному объекту
и при попытке применения к другому, даже родственному объекту требует
коренной перестройки или как минимум значительной модификации. Наконец,
последнее. Имитационные модели призваны прогнозировать сравнительно
слабые изменения функционирования экосистем при относительно мало
меняющихся условиях, тогда как на практике нас зачастую интересуют прежде
всего резкие качественные перестройки функционирования экосистем как при
слабых, так и при очень значительных нарушениях условий их существования.
Ограничения на возможности имитационного моделирования имеют общую
