Физиология речи. Восприятие речи человеком - Чистович Л.А.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, сейчас вопрос сводится к тому, где — в механической или рецепторной части «фильтра улитки» — локализуется эта нелинейность или как она распределяется между этими двумя частями.
Можно утверждать, что в настоящее время это является наиболее актуальным вопросом теории слухового спектрального анализа, и очень большое число работ посвящено поиску, экспериментальному исследованию и теоретическому анализу эффектов, которых следовало бы ожидать от модели с нелинейными свойствами [225> 252' 275> 472].
Глава 8
ПРЕДСТАВЛЕНИЕ СИГНАЛА В «ЧАСТОТНОМ КАНАЛЕ» СЛУХОВОГО НЕРВА
Как уже упоминалось в главе 7, примерно 95% первичных слуховых нейронов связано с внутренними волоско-выми клетками, причем каждый нейрон связан только с одной волосковой клеткой. Это означает, что стимулом для данного нейрона является не звуковой сигнал в целом, а тот колебательный процесс, который вызван сигналом в точке базилярной мембраны, где находится соответствующая волосковая клетка. Этот колебательный процесс — выходной сигнал «фильтра улитки» — мы будем дальше обозначать как x(t).
При рассмотрении вопроса о том, как отражается х (t) в нервной импульсации, поступающей по слуховому нерву, целесообразно принять, что слуховой нерв представляет собой набор частотных каналов. В частотный канал входит группа волокон тех нейронов, которые связаны с одним и тем же или близкими фильтрами улитки, т. е, имеют совпадающие или близкие характеристические частоты. Сигналом, передаваемым по частотному каналу, является в таком случае плотность (мгновенная частота) импульсации. Обозначим ее g(t). Плотность импульсации может рассматриваться как непрерывная функция времени.
Представление о том, что именно плотность импульсации в группе волокон, а не какие-то характеристики последовательности импульсов в единичном волокне, является сигналом, используемым центральными отделами слуховой системы, кажется физиологически достаточно обоснованным. Центральный нейрон получает, как правило, импульсы от многих волокон; возникающий в нейроне возбуждающий постсинаптический потенциал отражает, с определенным сглаживанием по времени, мгновенные значения суммарной приходящей импульсации (см. главу 9).
Введение понятий «частотный канал» и «плотность импульсации» в принципе позволяет строить такую функциональную модель периферической слуховой системы, которая не включает нейронов и рецепторных клеток. На выходе фильтров спектрального анали-
203
затора достаточно поставить преобразователи х(Ь) в g(t), формально воспроизводящие отношения между этими переменными.
Заметим, что #(*) непосредственно недоступна прямому наблюдению. Излагаемые ниже представления о ее свойствах основаны на результатах исследования импульсации в одиночных волокнах слухового нерва и на психоакустических данных.
8.1. ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ ФОРМЫ КОЛЕБАНИЙ
Вывод о том, что g(t) достаточно точно воспроизводит форму одной полуволны возбуждающего сигнала х(Ь), следует из ряда экспериментов, в которых исследовалась вероятность возникновения импульса в одиночном волокне слухового нерва на разных отрезках периода возбуждающего периодического звукового сигнала [201> 450 • 452 ].
На рис. 8.1 приведены результаты работы [45°]. В данном случае период (частота равна 907 Гц) разбивался на интервалы по 60 мкс. Стимул (сумма синусоидальных сигналов с частотами 907 и 1814 Гц и разными значениями сдвига фаз) действовал непрерывно в течение 10 с. За это время подсчитывалось число случаев, когда импульс попадал в первый, второй и т. д. отрезок периода, и строилась соответствующая гистограмма. Такие гистограммы, показывающие изменение вероятности импульсации на протяжении периода стимула, получили название цикло-гистограмм. Из рис. 8.1 видно, что огибающая цикло-гистограммы достаточно хорошо воспроизводит форму положительной полуволны возбуждающего колебания. На протяжении отрицательной полуволны импульсации близка к нулю. Существенно, что воспроизведение формы волны сохраняется вплоть до весьма высоких частот, по крайней мере до 4—5 кГц. На высоких частотах начинает сказываться эффект случайных колебаний скорости проведения импульса по нервному волокну.
Из полученных данных можно сделать заключение, что функциональная модель преобразования х(Ь) в g(t) должна включать однополупериодное выпрямление и, очевидно, не должна сильно сглаживать выпрямленные колебания.
Интересный факт был обнаружен при изменении уровня интенсивности воздействующего сигнала [451]. Оказалось, что хотя средняя частота импульсации сравнительно быстро достигает насыщения и уже не увеличивается при дальнейшем усилении сигнала, существенных искажений формы волны на цикло-гистограмме не наблюдается — не видно уплощения пиков, характерного для технического канала с амплитудными ограничениями.
8.2. ЭФФЕКТ ^ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ
Распространенным методом электрофизиологического исследования является получение постстимульных гистограмм. Посылка стимула предъявляется многократно; отрезок времени,
14 Физиология речи
209
900 t,mc
Рис. 8.1. Цикло-гистограммы ответов одиночного волокна слухового нерва при действии тонов с частотами 907 Гц (А) и 1814 Гц (В) или при действии суммы этих тонов (В). По [46°].
