Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Arthrobacter sp. 11/х, термофильный Bacillus schlegeliP. Затем
последовало новое уточнение родовой принадлежности, и они получили новые
родовые названия. Вследствие сходной процедуры выделения все они более
или менее одинаковы физиологически, хотя принадлежат к разным родам. Все
выделенные штаммы подавлялись 2,5% NaCl, что указывает на их
принадлежность к наземным организмам. Но попытки выделения из моря,
насколько автору известно, и не делались.
Все известные карбоксидобактерии были выделены в культуру в атмосфере,
содержащей десятки процентов СО. Такая концентрация создается в
исключительных случаях. В атмосфере СО относительно мало, и эти организмы
не обладают достаточным сродством к ней, чтобы обеспечить биологический
сток из атмосферы, в отличие, например, от метанотрофов или водородных
бактерий. Более того, метанол служит сильным ингибитором реакции фермента
карбоксидобактерий, реагируя с пятивалентным молибденом реакционного
центра.
Аэробные карбоксидобактерии могут расти и как водородные бактерии, это
факультативные автотрофы, способные использовать широкий круг
органических соединений. Можно сказать, что это водородные бактерии,
обладающие дополнительной способностью к использованию СО. Эта
способность обусловлена ферментом СО-дегидрогеназой, сейчас подробно
исследованной В. Светличным и О- Мейером. Он определяет возможность
использования СО в энергетическом обмене аэробных карбоксидобактерий.
Этот фермент совершенно отличен от анаболической СО-дегидрогеназы
анаэробов. У большинства аэробов СО является мощным ингибитором
терминального участка дыхательной цепи. Устойчивость к СО
карбоксидобактерий определяется разветвленной цепью переноса электронов.
Свободные водород или формиат не являются промежуточными продуктами
окисления СО как можно было бы думать по реакциями
СО + Н20 = С02 + Н2 или СО + н2о = НСООН.
Аэробные организмы, окисляющие СО, характеризуются очень медленным
ростом, обычно инкубация требует 1 месяц. Часто они угнетаются высокой
концентрацией фосфата, но тем не менее среда, рекомендованная для их
культивирования, содержала 10 г/л фосфатных солей!
Карбоксидобактерии используют СО как наихудший субстрат, предпочитая
органические вещества и водород. Они способны к мик-
1 Заварзин Г.А. Водородные бактерии и карбоксидобактерии. М.: Наука.
1978.
141
сотрофному росту, при котором анаболизм осуществляется за счет
органических веществ, а окисление СО дает дополнительную энергию. При
этом ни СО, ни С02 не дают радиоактивной метки в биомассе.
Ферментом СО:акцептор оксидоредуктазой занялись очень детально, т.к. этот
фермент использовали для удаления СО, например в фильтрах сигарет.
Источником кислорода при окислении СО служит вода. Фермент работает с
искусственными акцепторами электрона, такими, как метиленовый синий. Он
очень специфичен по субстрату и способен лишь медленно окислять НАДН.
Кажущаяся Км составляла 53 мкМ СО для P. carboxydovorans и 63 мкМ СО для
P. carboxydohydrogena. Молекула фермента содержит две молекулы ФАД, две -
молибдена, 8 железо-серных групп. Фермент активируется селенитом.
Локализован фермент на внутренней стороне цитоплазматической мембраны.
Устойчивость к СО составляет иную часть проблемы и связана прежде всего с
терминальными оксидазами. Имеется разветвленная цепь цитохромов на уровне
цитохромов b и о. В разных условиях культивирования поток электронов идет
по разным маршрутам.
Исследование возможности деятельности карбоксидобактерий в удалении СО из
атмосферы показало, что их сродство к СО слишком низко и эти организмы
приспособлены к токсичной концентрации СО. Такие концентрации СО
образуются при парогазовой конверсии углеродистых топлив и метана или же
при подземных пожарах.
Биологическое окисление СО приписывается неспецифическому окислению.
Неспецифическое окисление СО идет под действием метанмоноксигеназы (ММО)
у метилотрофов Methylococcus capsula-tus, Methylosinus trichosporium. У
этих организмов окисление требует НАДН, генерируемого в обмене.
Окисление СО в анаэробных условиях по реакции СО + Н20 = = С02 + Н2 с
очень маленьким выходом энергии в -19,93 кДж/моль было открыто в 1990 г.
в лаборатории Заварзина В. Светличным8. Организм был обнаружен в
гидротермах Курильских островов и оказался способен проводить эту реакцию
при 70 °С. Он получил название Carboxydothermus и сейчас стал одним из
наиболее изученных организмов в связи с полным превращением СО в Н2 и
возможностью замены обратимой реакции парогазовой конверсии при
производстве водорода биотехнологическим процессом. Т. Г. Соколовой
удалось выделить из гидротерм целый ряд организмов.
8 Светличный В.А., Соколова Т.Г., Герхардт И., Заварзин Г.А. Новая группа
анаэробных термофильных карбоксидобактерий // ДАН СССР. 1990. Т. 3 ] 4.
С. 742-744.
142
4.10. ЛЕТУЧИЕ УГЛЕВОДОРОДЫ И БАКТЕРИАЛЬНЫЙ ФИЛЬТР
Вынос на поверхность газов глубинного происхождения
В.И. Вернадский назвал "газовым дыханием Земли". Понятие "бактериальный
