Сколопендровые многоножки - Залесская Н.Т.
ISBN 5-02-005476-5
Скачать (прямая ссылка):
Гомономная сегментация геофиломорфных многоножек принимается за исходную (Kaestner, 1963; Puller, 1963; Demange, 1967), поскольку "для всех групп метамерных животных большее и изменчивое число сегментов
- признак более примитивный" (Гиляров, 1948). Примитивность эпиморфных хилопод выражена в строении мускулатуры и сегментации. В плевральных областях туловища у сколопендровых сохранилась кольцевая мускулатура, типичная для аннелид, хорошо развита и продольная мускулатура. Из всех отрядов губоногих многоножек только Geophilomorpha не потеряли примитивную для многоножек гомономную сегментацию тела и примитивный, как у земляных червей, способ передвижения в почве. Хотя, если судить по соматической мускулатуре и строению половой системы, Soolopendromorpha считаются более примитивными, чем землянки (Беккер, 1949,1950; Pruneaco, 1965с). Среди хилопод с гетеросегментацией у сколопендровых наиболее примитивное строение ноги (Беккер, 1966). Сколопендры, костянки, мухоловки демонстрируют постепенное исчезновение микротергитов с редукцией их мускулатуры (Беклемишев, 1964; Беккер, 1949,1966; Manton, 1974). Известно большое сходство личинки первой постэмбриональной стадии землянки с примитивными членистоногими Peripfctus.
84
Наибольшей специализацией отмечены скутигероморфные многоножки: высшая степень гетерономности сегментации, сложные глаза, быстрый бег на многочлениковых (как у насекомых) лапках и т.д. Сохранение большого числа головных желез, сегментарных по положению, но не по происхождению, связано, видимо, с наличием длинных антенн и ног и соответственно с необходимостью частых их чисток (Bennett, Manton, 1963). У Geophilomorpha наблюдается появление более гомономной сегментации (это связано с их переходом из подстилки в более однородную среду - почву), т.е. возвращение к более вытянутой "червеобразной" форме тела. Происходит укорочение ноги, ее упрощение, а также редукция органов чувств (Беккер, 1949). Заметно усложняется кутикула с переходом многоножек к открытому обитанию на поверхности почвы. У обитающих в почве геофилов слабо развиты наружная часть экзокутикулы, пигментный слой, отсутствует эпикутикула. У выходящих на поверхность форм есть гидрофобная эпикутикула и сильно развита склеро-тизированная' экзокутикула с наружным пигментным слоем (Семенова, 1961; Гиляров, 1970).
Процесс специализации лучше всего прослеживается на отдельных системах организации губоногих.
Гомономная сегментация, сохраняющаяся у почвенных землянок и части сколопендровых, переходит в диплосегментацию, начинающую развиваться у наземных сколопендровых, усиливающуюся у костянок и достигающую высокой степени у мухоловок. Процесс изменений в покровах идет в направлении слияния отдельных склеритов в сплошные щитки (Беккер, 1949). Соответственно происходит процесс дифференциации дорсальных мышц и усиления анизотергии. Постепенная редукция коротких (соединяющих два соседних тергита) мышц и развитие длинных дорсальных мышц, соединяющих макротергиты, приводит к исчезновению микротергитов у скутигер. Переход от пресмыкательного типа передвижения к более быстрому привел к редукции вставочных склеритов, развитию более совершенной артикуляции бегательных конечностей у мухоловок и высокой дифференциации двигательной мускулатуры ног: у землянок 13 внешних мышц на каждую ногу, у сколопендровых - 19, у мухоловок - 34 (Manton, 1974, 1977).
Все наиболее значительные изменения в организации губоногих в ряду землянки-сколопендровые-кратеростигмусы-костянки-мухоловки происходят в связи с переходом от жизни в верхнем почвенном слое и подстилке к жизни в толще почвы и на ее поверхности. Наиболее примитивными морфологическими признаками наделены обитающие в почве землянки, от которых можно вывести современных сколопендровых, но не анаморфных многоножек. Костянки могли произойти путем укорочения тела лишь от более примитивных "предков" сколопендровых. С другой стороны, между мускулатурой Lithobius и мускулатурой Scolopendra больше сходства, чем между мускулатурой последней и Cryptops (Беккер, 1926). И Epimorpha, и Anamorpha произошли от сходных с эпиморфными многоножками предков с гомономной сегментацией (Гиляров, 1948).
Об отношениях групп внутри отряда Scolopendromorpha почти ничего сказать нельзя. Наличие дыхалец на 7-м ногонесущем сегменте у некоторых
85
T а б л
ц а 3. Число хромосом некоторых видов Scolopendromorpha (H3:Colmagro et al., 1986 с дополнениями)
Вид J2n I
.і____L
Автор, год
Scolopendridae
Scolopendra morsitans
24 о*
Puttanna, 1959
Scolopendra subspinipes
28 ё
14
Makino, Niiyama,1942 (sub. Sc.damnosa)
Scolopendra subspinipes japonica
18 6*
9 *
Ogawa, 1951
Scolopendra subspinipes mutilans
28 <f
14 <?
Ogawa, 1953
Scolopendra ?canidens oraniensis
20-24 с?
Carnoy, 1885 (sub. Sc.dalmatica)
Scolopendra cingulata
28-32
14-16 б4
Bouin, 1925
Scolopendra heros
33
16-17
Blackman, 1910
Cormocephalus pigmaeus