Сколопендровые многоножки - Залесская Н.Т.
ISBN 5-02-005476-5
Скачать (прямая ссылка):
европейских пещерах находили и S.cingulata, однако она почти всегда бывала поймана недалеко от входа в пещеру.
Экологическое распределение сколопендровых показывает, что типичные педобионты-криптопида и обитатели подстилки и крупных трещин сколопенд-риды представляют довольно эврибионтную группу.
ФИЛОГЕНИЯ
Все многоножки вместе с онихофорами и насекомыми составляют единую филогенетическую группу Uniramia (Manton, 1977). Была сделана попытка выделить из членистоногих два типа: Multiramia и Uniramia. К последнему наряду с подтипами Tardigrada, Pentastomida, Arthropleuridae относится и подтип Uniramia s.str., который делится на надклассы Onyohophora, My-riapoda и Hexapoda (Puente, 1978). Однако среди этих надалассов нельзя проследить прямые филогенетические связи. Ни из одной современной группы многоножек невозможно вывести насекомых, Эмбриологические данные ясно показывают, что все надклассы Uniramia s.str. развивались независимо от общего аннелидоподобного предка (Dohle, 1974; Manton, 1977).
Для всех трех надклассов характерно присутствие в крови эноиитов, которых нет у ракообразных и хелицеровых (Rajulu, 1978). Биохимический состав и количество аминокислот в гемолимфе многоножек, в частности хилопод, подтверждают теорию (Manton, 1964), согласно которой нет близких родственных связей между Myriapoda и Crustacea. В гемолимфе хилопод содержится приблизительно 2,7-2,9 мг/см3 свободных аминокислот (у диплопод 3,1-3,4 мг/см3, у ракообразных 0,2-0,8 мг/см3), составляющих 17-20? от всех веществ гемолимфы (у ракообразных 8-10?). Такие аминокислоты гемолимфы губоногих, как цистин и метионин, отсутствуют у ракообравных, а гемолимфа последних содержит таурин, которого нет у хилопод (Rajulu, 1973Ъ).
С онихофорами и насекомыми у хилопод, как и у других многоножек, есть много общих черт. Сходные черты с насекомыми: тригнатность хилопод (Dohle, 1974), сложные глаза скутигер и их расчлененная лапка с хорошо развитой мускулатурой, быстрый бег мухоловок на лапках, а не на коготках. Так же, как у низших насекомых, у хилопод способны линять не только личинки, но и половозрелые, уже откладывавшие яйца животные (Joly, 1966b). С онихофорами губоногих сближает сохранение кольцевой и продольной туловищной мускулатуры у землянок и части сколопендровых, сохранение гомоном-ной сегментации у землянок, перипатоидная личинка у геофилов, онихофоро-подобное строение трахей у Craterostigmus.
По сравнению с двупарноногими многоножками Chilopoda признаны более примитивной группой (Беккер, 1966). Об этом свидетельствуют сохранение примитивной мускулатуры, трахейной системы и др. (Беклемишев, 1964). По
81
строению сперматозоидов губоногие представляются самостоятельной группой, параллельной симфилам и пауроподам (также имеющим подвижные сперматозоиды) и эволюционировавшей меньше, чем диплоподы (Bacoetti, Dallai, 1978).
Происхождение губоногих многоножек связано с карбоном. В карбоне Западной Европы найдены ископаемые остатки губоногих с простыми сегментами и отчетливо выраженной ногочелюстыо на первом туловищном сегменте - BiIe-ticus So. из сем. Euscolopendridae Sc. Из карбона также известны Latzelia Sc. ( Gerascutigeridae Sc.). У них видны отчетливые следа непар ных дорсальных стигм, но число тергитов и стернитов еще одинаково (Hand-lirsch, 1925). Всего иввестно два ископаемых рода землянок, один род Scolopendridae и один род Cryptopidae (Scolopendromorpha), один род костянок и один род мухоловок (Шаров, 1962; Hoffman, 1969). Нижнесилурийские и верхнедевонские ископаемые предки многоножек из Англии (Protochi-lopodaj одинаково близки как к Chilopoda, так и к Diplopoda (sharov, 1966). Недавно в девоне США найден экземпляр многоножки, имеющей смешанные черты сколопендровых и землянок (Shear, Bonamo, 1990).
В разное время сколопендровых включали в различные группы хилопод. Латрейль (Latreille, 1817) выделил мухоловок (Soutigeromorpha ) в сем. Inaequipedes, а сколопендровых и остальных губоногих поместил в сем. Aequipedes. Того же деления, но под другими названиями придерживались 'долгое время и другие авторы: соответственно Schizotarsia и Holotarsia (Brandt, 1841; Newport, 1845; Wood, 1865), Anartioatigma и Art і o-stigma (Pocock, 1902), Notostigma и Pleurostigma (Pooock, 1902), Noto-stigmophora и-Pleurostigmophora (Verhoeff, 1902-1908), Pulmonata и Tracheata (Chalande, 1903). Такая система хилопод придавала большое значение морфологическим признакам и слишком мало отражала последовательность их появления.
В 1880 г. была предложена система, в которой больше учитывалась история развития групп хищных многоножек, и по типам развития Chilopoda разделили на Anamorpha (Lithobiomorpha, Soutigeromorpha) и Epimorpha (Geo-philomorpha, Scolopendromorpha), считая анаморфных исходными (Haase,
1880). Впрочем, настоящего, как у Progoneata , анаморфоза в группе анаморфных многоножек нет. Их развитие идет по типу гемианаморфоза (Verhoeff, 1901). В настоящее время общепринято деление хилопод на подклассы Epimorpha и Anamorpha. Обсуждается лишь место отряда Craterostig-momorpha, занимающего промежуточное положение между эпиморфными и
