Сколопендровые многоножки - Залесская Н.Т.
ISBN 5-02-005476-5
Скачать (прямая ссылка):
анаморфными многоножками и ранее помещаемого то в отряд Lithobiomorpha, то в отряд Scolopendromorpha.
Составляющие класс Chilopoda группы также .представляют отдельные, давно разошедшиеся ветви. Каждый из отрядов губоногих носит черты своеобразной специализации. Признаки примитивности не характеризуют какую-либо одну группу, а встречаются у представителей разных отрядов. Ни один из современных отрядов не может рассматриваться как исходная группа для остальных хилопод (Гиляров, 1970). Поэтому и в вопросе о примитивности 82
той или иной группы существуют две фактически противоположные точки зрения, имеющие согласие между собой лишь в вопросе взаимного расположения групп губоногих многоножек в системе Geophilomorpha-Scolopendromorpha-Cra t его gtigmomorpha-Lithobi omorpha-Scutigeromoirpha .
Рассмотрим доказательства примитивности Scutigeromorpha. Предком губоногих представляется Protochilopoda - обитавшие в остатках первичной наземной растительности или в выбросах морских водорослей животные с гетерономной сегментацией, гемианаморфным развитием, с 15 парами ног и хищным образом жизни. В качестве доказательства гетерономности предка приводится наличие смены ритма анизомерии как у анаморфных, так и у эпи-морфных хилопод (мухоловки, костянки, сколопендровые) на одном и том же уровне 7-8-го сегментов (Fahlander, 1938; Prunesco, 1965с). Мухоловки -отдельная ветвь протохилопод, приспособившихся к жизни на поверхности. Их псевдофасеточные глаза представляют собой вторичное образование от ойматидия мандибулат (точно так же, как и стеммы у личинок некоторых Ho-lometabola возникают из таких омматидиев) и, таким образом, негомологичны фасеточным глазам насекомых и ракообразных (Paulus, 1979,1986). Два других отряда - костянки и сколопендровые - перешли к жизни в подстилке. Криптопида (Scolopendromorpha) и землянки вторично приспособились к жизни в плотных слоях почвы и потеряли при этом зрение, пигментацию и гетерономную сегментацию (Prunesco, 1965с; Shinohara, 1970; Lewis, 198Ia).
Protochilopoda имели сложные глаза, сохранившиеся из современных хилопод только у скутигероморфных многоножек. У других же губоногих глаза дегенерировали и превратились в группу отдельных глазков. Путь деградации сложного глаза в пределах многоножек сравнивают с эволюционными изменениями, которые привели к формированию личиночных стемм многих насекомых из типичного фасеточного глаза (Paulus, 1986). Мухоловки имеют и наиболее архаичные ногочелюсти с хорошо развитыми раздельными эндисами. У костянок начинается слияние эндитов, полностью закончившееся у сколопендровых и землянок. Соответственно тергит ногочелюстного сегмента, хорошо выраженный у мухоловок и костянок, у некоторых сколопендровых полностью исчезает. Гетерономия туловища Protochilopoda, особенно хорошо сохранившаяся у Scutigeromorpha и развитая у Lithobiomorpha, постепенно исчезает у Scolopendromorpha и переходит в гомономию у Geophi-lomorpha (Sharov, 1966). При этом происходит переход от сплошной скле-ротизации к системе обособленных склеритов (Шванвич, 1949; Heymons, 1901)* Наблюдается постепенное исчезновение Темешвариева органа, хорошо развитого у анаморфных хилопод и отсутствующего у землянок (Knoll, 1974). В женской половой системе хилопод происходит постепенная редукция левого яйцевода и вентральных дополнительных желез в ряду Anamorpha-Epimorpha. Гемианаморфоз предка, развитый у мухоловок, костянок и Crate-rostigmomorpha, сближается с эпиморфозом путем сокращения анаморфных стадий и появления личинки с большим числом сегментов: личинки мухоловок выходят из яйца с 4 парами ног, у костянок - с 7, у Craterostigmus
83
- с 12. Появляется забота о потомстве. Происходит удлинение тела либо путем увеличения размеров 15 ногонесущих сегментов (Craterostigmus ), ли бо путем увеличения числа сегментов (сколопендры и землянки) при переходе в плотную почвенную среду и возникновении необходимости сохранения кладки яиц (свертывание многоножки вокруг кладки). Переход к почвенному образу жизни вызвал еще ряд адаптивных изменений. Быстрый бег по поверхности сменяется пресмыканием, редуцируется зрение, уменьшаются размеры головы, исчезают максиллярные щупики и часть головных желез (Prunesoo, 1965с).
Сторонники более распространенного взгляда рассматривают олигомери-зацию как прогрессивный процесс и эпиморфных многоножек считают более примитивными, чем анаморфных. Сам эпиморфоз признается более примитивным, чем анаморфоз, несмотря на наличие первого у насекомых (Minelli, Bortoletto, 1988). Приверженцы такой точки зрения подходят осторожно к эволюционным построениям и справедливо полагают, что эти столь рано обособившиеся ветви хилопод (5 отрядов) независимо друг от друга приобретают специализированные черты адаптивного характера в связи с переходом из жизни в подстилке к жизни в почве или на открытой поверхности (Гиляров, 1948). Среди губоногих можно проследить появление признаков диплосегментации у сколопендровых: анизомерия затрагивает сначала только тергиты и мускулатуру (анизотергия), заШем (охватывая и отряд костянок) переходит на трахейную систему (стигмы располагаются только в сегментах с макротергитами) и, наконец, у мухоловок уже возникает настоящая диплосегментация при полном слиянии 7-го и 8-го туловищных сегментов в один, на который приходится две пары ног (Беклемишев, 1964; Manton, 1977).
