Сколопендровые многоножки - Залесская Н.Т.
ISBN 5-02-005476-5
Скачать (прямая ссылка):
Глаз сколопендры представляет, крупную двояковыпуклую линзу, внутренняя часть которой окружена слоем гиподермы (глазное тело). Ретина состоит приблизительно из 100 пигментных клеток, расположение, величина и форма которых, а также распределение пигмента внутри могут быть различны у разных родов. У представителя рода Ethmostigmus ("Heterostoma aus-tralicum" - по: Grenacher, 1880) ретинальные клетки, располагающиеся непосредственно под линзой, короткие и с длинными дистальними пигментированными микровилями, а лежащие дальше книзу - длинные и с короткими микровилями. Ретинальные клетки "Scolopendra tahitana" приблизительно одного вида, за исключением клеток в основании глазного бокала. Базальная часть ретинальных клеток Cormocephalus foecundus и C.aurantipes образует бугорок, клетки которого не имеют микровилей. Пигмент "s.tahitana" концентрируется в основании ретинальной клетки, а у Ethmostigmus рассеян по зсей клетке (Lewis, 1981а). Правда, такие состояния ретинальных клеток могут представлять разные стадии при адаптации к темноте, подобно обнаруженным у костянок (Bahr, 1974).
У переднего края глазного поля на нижней поверхности головы хилопод, в виде крупной или мелкой поры расположен Темешвариев орган, описанный венгерским зоологом Темешвари под назэанием "орган спячки" (Schlafenorgan ). Он известен также у диплопод, где имеет в общих чертах то же строение (Knoll, 1974). Считается, что этот орган есть только у анамор-фных хилопод ( Eason, 1964; Matic, 1966; Kaczmarek, 1979). Однако обнаружено, что у Scolopendra в процессе эмбрионального развития появляет-
Число указывает количество остатков аминокислоты в белковой молекуле.
46
ся группа клеток, представляющих этот орган и отсутствующих у свобод-ноживущих стадий (Heymons, 1901). Кроме того, при рассматривании головного щитка Scolopendra morsitans из Индии в проходящем свете микроскопа также найден темешвариев орган, представляющий собой углубление кутикулы, в котором расположена трахея с примыкающими к ней чувствительными клетками (Shukla, 1963, 1971). Темешвариев орган иннервируется нервом, идущим от протоцеребрума (Shukla, 1968).
Функции этого органа давно вызывают большой интерес и многочисленные споры. Микроструктура Темешвариева органа свидетельствует о его принадлежности к хеморецепторным органам типа гигрорецептора. Животные с ампутированными антеннами еще способны были реагировать на снижение влажности, но после удаления темешвариева органа они теряли эту способность (Tichy, 1972, 1973). Существует также предположение, что это орган слуха (Meske, I960; Shukla, 1971). Хотя комбинации железистых и чувствительных клеток и структура клеток органа Темешвари во многом напоминают таковые обонятельных органов, эксперименты не доказали наличие здесь обонятельной функции (Cloudsley-Thompson, 1952).
Из других органов чувств у сколопендровых, как и у других многоножек, есть многочисленные механорецепторы, осязательные, слуховые, хеморецептори и т.д. Все эти органы чувств представлены различного типа сенсиллами, причем один структурный тип сенсилл может иметь не одну функцию.
Известны два основных типа механорецепторов: тип I - дендрит биполярного нейрона связан с кутикулой; тип П (рецептор растяжения) - мульти-полярный нейрон связан со стенками пищевода, мышцами стенок внутренней полости тела и соединительной тканью. Среди сенсилл первого типа различают: а) сколоподиальные и хордотональный - связаны только с внутренними слоями кутикулы; б) кутикулярные механорецепторы - связаны с внешней частью кутикулы (Mclver, 1975).
У Scolopendra основная масса механорецепторов представлена трихоид-ными сенсиллами, весьма многочисленными на антеннах, губе, гипофаринксе и максиллах и редкими на ногах и остальной поверхности тела (Jangi, 1966). В типичном случае волосок трихоидной сенсиллы лишен пор и прикреплен в углублении кутикулы сочленовной мембраной, в составе которой есть резилин. В свучае, когда трихоидная сенсилла имеет двоякую функцию меха-но- и хеморецептора, как правило, тупой конец ее волоска перфорирован одной крупной порой. Хемочувствительные дендриты проходят по всему волоску к поре и, в дополнение к ним, к основанию волоска подходит механоре-цептивный нейрон (Lewis, 1981а).
У Scolopendra morsitans шесть базальных члеников антенны лишены типичных трихоидаых сенсилл и имеют лишь немного базиконических сенсилл и коротких конусов, видоизмененных трихоидаых сенсилл (рис.16,3). На дис-тальной части антенны трихоидаые сенсиллы представены как полыми волосками, так и жесткими волосками с тонким заостренным и изогнутым кончиком
47
(рис.16,4). Короткие конусы с каналом, открывающимся на их конце, помещаются в углублении кутикулы. Группа чувствительных волокон из 10-20 нейронов оканчивается во взлутии у основания канала (Lewis, 1981а).
Похожие, но сильно вытянутые образования обнаружены на самой склеро-тизированной части ядовитого когтя (Jangi, Dass, 1977), При раздражении их насыщенным раствором глюкозы на антеннах отчлененной от остального тела головы появляется пищевой рефлекс с соответствующими движениями максилл и мандибул. На мандибулах S.morsitans найдены саблевидные хеморецептори, а на I максиллах - крючковилдае (Shukla, 1971).
