Сколопендровые многоножки - Залесская Н.Т.
ISBN 5-02-005476-5
Скачать (прямая ссылка):
В срединной части тергита Cryptops hortensis кутикула толщиной около 13 ммк состоит из эпикутикулы 0,4-0,5 ммк, экзокутикулы 2-3 ммк и мезокутикула более 7 ммк толщиной. В менее склеротизированных участках мезокутикула представлена мелкими островками 1-1,5 ммк толщиной. В области бороздок на тергитах экзокутикулы нет, а эндокутикулярный слой более мощный, чем обычно (Puller, 1963).
Химический состав кутикулы - хитиновая матрица, связанная с белком, богатым фенольными группами. Хитин - нитрогенный полисахарид, составленный, вероятно, из длинных цепочек остатков ацетилированного глюкозами-на. Богатый фенолом белок, по-видимому, представляет собой предшественника типичного склеротина и назван просклеротином (Blower, 1951). Хитиновые молекулы располагаются параллельно поверхности тела, но ориентированы в разных направлениях. У Cryptops различают IO анизотропных хитиновых слоев. Инкрустирующие хитин протеины, задубленные фенолами, придают кутикуле хилопоц,так же как у паукообразных и насекомых, механическую прочность, повышают ее защитные и скелетные свойства (Гиляров, 1970). В кутикуле последней пары ног s.morsitans найден резилин - белок, аминокислотные цепи которого образуют трехмерную пространственную решетку. Резилин придает кутикуле необходимую для движения конечностей эластичность (Rajuluв 1971а).
При воздействии на кутикулу концентрированной азотной кислоты экзокути-кула Cryptops растворяется, а тонкий (около I ммк) неокрашиваемый слой эпикутикулы остается, из чего следует, что эпикутикула состоит из кутику-
40
лина (Cloudsley-Thompson, 1950). Спецификой эпикутикулы хилопод, по мнению М.С.Гилярова (1970), отличающей ее от эпикутикулы насекомых и сближающей с таковой скорпионов, можно считать наличие в ней соединений серы, в результате чего образуется соединение, отличное от кутикулина. В экспериментах с кутикулой s.subspinipes эпикутикула также выдержала воздействие азотной кислоты и диафенола. Отличительный признак эпикутикулы - устойчивость к воздействию щелочей. Рентгенографические исследования подтвердили наличие хитина (Krishnan, 1956).
По строению мускулатуры губоногие наряду с ракообразными меньше других из членистоногих удалились от аннелид. Туловищная мускулатура эпимор-фных хилопод сохранила наружный слой кольцевых мышц, редуцированный под тергитами и стернитами, и внутренний слой продольных мышц. За счет первых развивается часть мышц конечностей, как намечается уже у полихет, а продольные мышцы в связи со склеротизацией покровов разделяются на пучки, лучше развитые в тергальной и стернальной областях (Беклемишев, 1964; Беккер, 1966).
Более детальное деление мускулатуры: внешний кольцевой слой (лучше развит у Cryptops), ниже лежит внешний диагональный, далее продольные мышцы и внутренние диагональные, а также поперечные мышцы от стенок тела к конечностям (Puller, 1963). По ряду признаков коллагеновые волокна кольцевой мускулатуры хилопдд отличаются от таковых насекомых: длина периода этих волокон 440-520 А, макропериод делится на три темные и три светлые поперечные полосы (у насекомых длина периода и количество темных и светлых полос больше) (Gouin, 1970а).
Самый полный разбор строения мускулатуры сделала Мэнтон (Manton, 1965, 1973а). Она различала шесть групп туловищных мышц: поверхностные, дорсальные, латеральные и стернальные продольные мышцы, глубокие косые и глубокие дорсовентральные.
Со строением туловищной мускулатуры связана анизотергия хилопод. Кроме коротких продольных мышц, соединяющих каждый сегмент с соседним, есть также и длинные мышцы, прикрепляющиеся через сегмент. В результате тергиты, соединенные длинными мышцами, развиваются в макротергиты (Беклемишев, 1964; Cloudsley-Thompson, 1958). По расположению туловищной мускулатуры сегменты группируются в пары, или блоки, по крайней мере дорсальные. Блок состоит из макротергального метамера с дыхальцами и микро-тергального метамера без дыхалец. Как уже указывалось выше, в области между 7-м и 8-м сегментами с ходильными ногами существует так называемая поворотная зона, где происходит нарушение порядка чередования этих блоков (Demange, 19бЗ, 1967). Согласно Деманжу, 8-й тергит Scolopendra состоит из макротергита и предшествующего ему и слитого с ним микротергита, сюда же перешли и дорсальные мышцы сегмента этого микротергита, хотя другие признаки сегмента исчезли. 7-й сегмент S.cingulata имеет косую дорсальную мышцу, характерную для сегментов с дыхальцами (Беккер, 1926,1966). То же наблюдается и у Ethmostigmus в отличие от Scolopendra, имеющего на 7-м сегменте дыхальца, хотя и несколько отличающиеся от дыхалец других сегментов. 41
Число ножных мышц сколопендровых (19) говорит о том, что эти многоножки среди хилопод не самые быстробегающие (у Geophilomorpha 13, Lithobio-morpha 20, Scutigeromorpha 34) (см.: Lewig, 1981а).
Строение эндоскелета головы сколопендровых на примере Cormocephalus calcaratus рассматривала Мэнтон (Manton, 1964). Эндоскелет туловища представлен парой латеральных пластинок в каждом сегменте, состоящих из волокнистой соединительной ткани, межклеточное вещество которой содержит коллагеновые пучки и небольшое количество эластичных волокон (Puller, 1963). Кроме того, описаны также сухожилия продольных мышц и эндоскелет головы (Manton, 1965).
