Сколопендровые многоножки - Залесская Н.Т.
ISBN 5-02-005476-5
Скачать (прямая ссылка):
Яд Scolopendra viridicornis содержит серотонин (Welsh, Batty, 1963). Этот широкораспространенный яд находят также в ядовитых железах других животных, например у головоного моллюска Octopus vulgaris. Есть данные о выработке "антикоагулина" и различных веществ с ферментативными свойствами индийской сколопендрой Ethmostigmus spinosus (Minelli,1978а).
,Нюхательная система Дыхательная система сколопендровых представлена трахеями, которые у сколопендровых закладываются на поздних стадиях эмбриогенеза (Иофф, 1962). Дыхальца, или стигмы, с их прочными хитиновыми перитремами обычно расположены на склеротизированных элементах мягкой мембраны на боках тела над тазиками ног. Строение дыхалец сколопендровых демонстрирует более значительные вариации, чем у других хилопод ( Haase, 1884; Verhoeff, 1941).
У сколопендр (Scolopendra, Cormocephalus ) стигмы треугольные, наружная и внутренняя части разделены трехстворчатым клапаном (рис.2,5), представляющим собой кутикулярные складки со щетинками по краю, служащие для регуляции величины нюхательного отверстия. Вся поверхность стигмовой ямки покрыта оригинальными образованиями - тенидиями, несущими, по-видимому, абсорбционную функцию (рис.18,1). Во внутреннюю часть дыхальца открываются многочисленные отверстия трахей (Кауфман, 1961а).
Отверстие дыхальца, лишенного в отличие от насекомых замыкательного аппарата, ведет в атриальную полость, или преддверие, стенки которого покрыты трихомами, палочковилдыми выростами, предохраняющими дыхальца от засорения. Трихомы на внутренней поверхности атриума образуют первый фильтр. Основания трахейных стволов утолщены и также несут трихомы, образуя второе фильтрующее приспособление (Shukla, 1971). Основания трахей снабжены фильтрационными щетинками, лишены тенидиальной выстилки и окружены мышцами, в определенной мере регулирующими изменение величины просвета трахей (Кауфман, 1961а, 1962а, 1964; Puller, 1960).
Другой тип дыхалец, мешковидный, распространен в роде Otostigmus. Это круглые или овальные дыхальца с одним неровным отверстием в диафрагме (рис.18,2). В решетчатых дыхальцах (рода Ethmostigmus, Rhysida, AIi-pes ) между богорками дна атриума находятся мелкие отверстия трахей 52
Рис. 18, Трахейная система
I - строение дыхальца Scolopendra cingulata (из: Кауфман, 1961а); 2 - схема поперечного сечения дыхальца Cormocephalus; 3 - дыхальце Alipes multicostis ; 4 - схема поперечного сечения дыхальца Ethmostigmus ; 5 -дыхальце Cryptops hortensis ; 6 - то же, поперечное сечение; 7 - топография трахейных стволов сегментов задней половины туловища S•cingulata (из: Кауфман. 1962а); 8 - то же, Cryptops sp. (из: Кауфман, 1964) (2-5 -из: Lewis, 198Ia)
а - атриальные трихомы; б - бугорки дна дыхальца; в - внутреннее отверстие; д - дыхальце; л - латеро-краниальные стволы; м - мышцы дыхальца; н -трахеи нервной цепочки; п - перитрема; пс - поперечный ствол; с - трахеи сердца; са - суоатриальная полость; т - трахея; тр - трихомы; тс - трахеи ног собственного сегмента; тсс - трахеи ног соседнего сегмента
(рис.18,3), причем у Ethmostigmus дно дыхальца лежит почти на одном уровне с плеврой (рис.18,4). У представителей рода Campylostigmus передняя камера атриума практически отсутствует (Lewis, 1981а).
Стигмы Cryptopidae овальные или круглые, не имеют трехстворчатого клапана (рис 18,5). Отверстие дасальца C.hortensis эллиптическое, отчетливо выраженный атриум с многочисленными многогранными трихомами с уплощенными концами (рис. 18,6). Внутреннее отверстие дыхальца (узкая крестовидная щель, где трихомы редуцированы) ведет в субатриальную полость с хорошо развитыми трихомами. К этой полости подходят дорсальные
53
и вентральные мышцы, сокращение которых открывает внутреннее отверстие дыхальца (Кауфман, 1964; Puller, 1960,1963). У примитивного Plutonium, живущего глубоко в трещинах скал, дыхательную функцию несут крупные синусы, которые, вероятно, действуют как резервуары поглощения углекислого газа из тканей в условиях дефицита кислорода (Manton, 1977).
Механизма полного замыкания дыхальца у хилопод нет (Curry, 1974)« У сколопендровых преддыхальцевые камеры разделены диафрагмой, меняющей просвет камеры на вестибулярную и атриальную части. От атриальных полостей отходят трахейные стволы с тенидиальной выстилкой. Трахеи не имеют кольцевых структур; наиболее крупные трахеи пигментированы. Мелкие трахеи дают тончайшие ответвления (трахеолы), которые, постепенно утончаясь, заканчиваются слепо, без концевой трахейной клетки, известной у Collembola (Кауфман, I960).
Трахейная система, кроме своей основной дыхательной функции, выполняет, вероятно, и опорную (Кауфман, 1962а). Задняя кишка всех хилопод обильно снабжена трахеями, которые, вероятно, являются органом, регулирующим количество воды в организме: здесь может происходить испарение излишков воды из тела (Кауфман, І96І6).
Трахейная система сколопендр представляет собой вершину эволюции среди Chilopoda. Ее составляют 9 трахеосомитов (по числу пар дыхалец), очень тесно связанных между собой продольными и поперечными анастомозами в единую сложную и надежную систему (рис.18,7) (Кауфман, 1962а). Трахе-осомиты криптопид абсолютно не связаны между собой, но обе стигмы одного трахеосомита все же соединены поперечной трахеей (рис.18,8). Возможно, Cryptopidae компенсируют невысокий уровень развития трахейной системы кожным дыханием, так как живут в верхних слоях почвы, где влажность постоянно близка к абсолютной (Кауфман, 1964).
