Сколопендровые многоножки - Залесская Н.Т.
ISBN 5-02-005476-5
Скачать (прямая ссылка):
Мандибулярные (или гипофарингеальные, или лабиальные) железы лежат по сторонам кишечника и своими длинными протоками, стенки которых имеют спиральные утолщения, открываются в гипофаринксе. Секреторная область этих желез находится у S•cingulata в 3-7^м сегменте, а у S.morsitans - в 5-17-м. Железы первых максилл, называемые иногда "слюнными" (shuk-la, 1964а,1971; Matic, 1966), напоминают мандибулярные железы, открываются у основания максилл, их секреторная область приходится на ІЗ-14-й сегмент.
У Scolopendra впереди ног первой пары под тергитом открываются везикулярные железы, у основания протока которых есть мышечный сфинктер. Их секреторная область, расположенная во 2-м ногонесущем сегменте, состоит из 30-40 (у S.morsitans из 15) пузырьков, протоки которых открываются в общий выводной проток. Выводной проток железы Cryptops расширяется в виде тонкостенного мешка, который идет кзади до 5-^го сегмента. Стенка этого мешка состоит из железистого эпителия, сходного с таковым пузырьков у Scolopendra (Lewis, 1981а).
Везикулярные железы эозинофильны, а все остальные головные железы базофильны, что является свидетельством различия их функций (Fahlan-<*er, 1938). Предполагают, что первые имеют защитную функцию, другие -пищеварительную. Исследования показал^, что экстракты мандибулярных, максиллярных и везикулярных желез слегка кислые и при инъецировании не оказывают никакого действия на лягушку, но вызывают полный лизис эритроцитов млекопитающих. Экстракт содержит вещество, предохраняющее кровь человека от свертывания. Однако экстракты из желез Rhysida sp. и otostigmus sp• таким свойством не обладают. Экстракты содержат также диастазу, инвертазу и протеолитические ферменты. Установлено, что везикулярные железы в значительной степени продуцируют лизин и антикоагулин
(Lewis, 1981а). 50
Периодическое "облизывание" яиц в кладке во время "высиживания" указывает на фунгицидные свойства выделений головных желез (Auerbach, 1951).
Коксальные железы на коксоплеврах ног последней пары есть у всех сколопендровых, кроме Asanada sokotrana, обитающей в постройках термитов африканских саванн (Lewis, 1981а), Коксальные поры расположены на вентролатеральной поверхности коксоплевр, ведут в покрытый кутикулой канал, проксимальная часть которого расширена и покрыта однослойным эпителием из клеток четырех типов. Большая часть их представлена транспортными клетками с плазмалемма-митохондриальными комплексами. Основной эпителий покрыт соединительными клетками, экзокринными железами и клетками порового канала. Эпителий отделен от гемолимфы клеточной оболочкой (рис.17,6).
Гистохимический анализ показал, что субкутикула и выделения экзокрин-ных желез Cryptops hortensis содержат гликозоаминогликаны (мукополиса-хариды по старой терминологии). Строение коксальных желез сколопендровых сходно с таковым у других плевростигмоморфных хилопод и основная их функция - гигрорецепция (Rosenberg, Bahr, 1931; Rosenberg, 1983, 1985). Возможно также, что коксальные железы выделяют вещество, обладающее антибактериальными свойствами, способствующими предохранению кладки яиц от заражения (Jangi, 1955b)•
Структура ядовитых желез была изучена у Scolopendra subspinipes и Cryptops savignyi (MacLeod, 1878), S.cingulata (Duboscq, 1898), S.morsitans (Pawlowsky, 1913; Dass, Jangi, 1978), S.viridicornis (Barth, 1967) и у целого ряда других (Lewis, 1981а).
Железа находится в дистальной части фемуроида (рис 17,7), Ее проток открывается вблизи конца когтя (рис 17,8-10) (Nagpal, Kanwar, 1981). Она иннервируется нервом подглоточного ганглия и снабжена многочисленными трахеями. Центральный хитиновый проток ядовитой железы Scolopendra окружен с трех сторон секреторными клетками с открывающимися в него собственными протоками (рис 17,11,12). Одаа сторона протока железы неперфо-рирована и покрыта эпидермисом. Кутикулярные утолщенные стенки отверстия секреторной клетки могут действовать как клапан, не позволяющий секрету поступать обратно в клетку (Pawlowsky, 1913; Barth, 1967; Dass, Jangi, 1978). Размеры и форма железы могут значительно варьировать в роде (например, род Cryptops ) или даже у одаого вида, как у C.parisi (Mi-nelli,1978а). Экскреторный канал Cryptops очень короткий и окружен железистыми клетками со всех сторон (Lewis, 1981а).
В железе происходит постоянный процесс обновления секреторного эпителия (Pav/lowsky, 1913). Недифференцированные активно функционирующие (секретирующие) и дегенерирующие клетки присутствуют в железе одновременно (Barth, 1967; Dass, Jangi, 1978), т.е. секреция идет по голокриновому типу, а не по мерокриновому, как предполагали ранее (Bucherl, 1971). Как показали цитохимические исследования, в молодых клетках синтезируются преимущественно фосфолипиды5 в то время как в зрелых - вещества, богатые белками и полисахаридами (Nagpal, Kanwar, 1981). 5j
Выбрасывание яда из железы происходит под нервно-мышечным контролем ( Dass, Jangi, 1978).
Нативный лд хилопод белого цвета, кислой реакции, легко растворим в воде, в физиологическом растворе и водасм растворе глицерина; легко разрушается в спирте, эфире, крепких щелочах и при длительном воздействии (15-20 мин) высокой температурой (8O0C). Низкие температуры не только не разрушают яд, но способствуют более длительному сохранению его токсических свойств. Явления интоксикации, остановка сердца и смерть подопытных животных (мыши) указывают на большое содержание в яде геморрагинов. В яде найдены белки, термолизины, гиалуронидаза, гистамин. По мнению некоторых специалистов, яд хилопод ближе к ядам насекомых, в частности перепончатокрылых, чем к ядам паукообразных (Пигулевский, 1975).
