Сколопендровые многоножки - Залесская Н.Т.
ISBN 5-02-005476-5
Скачать (прямая ссылка):
43
Рис. 16. Нервная система
I - центральная нервная система и брюшная нервная цепочка Scolopendra canldens ; 2 - распределение неиросекреторных клеток в вентральном нервном узле S.cingulata(А, В, С - типы клеток) (из: Prunesco , 1970): 3-6 - S.morsitans (из: Lewis, 1981а): 3 - модификация трихоидной сенсиллы, короткий конус, 4 - трихоидная сенсилла с тонким концевым волоском, 5 - колоколовидная сенсилла стенки глотки, 6 - базиконическая сенсилла на антеннах
а - антеннальные нервные стволы; б - стволы брюшной нервной цепочки; г - глазные нервы; гу - генитальный нервный узел; д - дей-тоцеребрум; м - максиллярные нервные отростки; мд - мандиоулярный нервный отросток; н - нервные отростки конечностей; нч - нервный отросток ногочелюстей; о - окологлоточная коннектива; п - протоцереб-рум; пк - поперечная комиссура; пу - подглоточный узел; р - рецептор; у - узлы брюшной нервной цепочки; эк - экзокутикула; эн - эндокутику-ла
тельные нервы, редуцированные у криптопид, и ответвляющиеся от него нервы Темешвариева органа (JoIy, 1966b). Дейтоцеребрум иннервирует главным образом антенны, а тритоцеребрум вместе с подглоточным ганглием отвечает за пищеварение и иннервирует ротовые конечности ( Matic, 1966; Shukla, 1968). По основным деталям строения мозг и нервная оболочка хилопод близки к таковым насекомых, по уровню дифференциации мозга губоногие вместе с камподеидами стоят на уровне листоногих ракообразных (Беклемишев, 1964; Puller, 1964; Puller, Ude, 1969).
Существует ряд исследований по морфологии нервной системы губоногих (Verhoeff, 1902-1908; Hilton, 1930 ), стомагастрической системы Сгур-tops hortensis, Scolopendra cingulata, Rhisida afra (Seifert, 1967), по строению нервной системы S.cingulata (Pahlander, 1938), S.morsitans (Shukla, 1968; Jangi, 1966; Varma, 1972), Otocryptops зр., Scolopendra viridis, S.heros (Babu, 1964).
Расположенные в заглазничной области мозговые железы хилопод - головные эндокринные органы, связанные нервными волокнами с протоцереб-румом, а именно с нейросекреторными клетками лобных долей, что послужило поводом назвать их сначала "фронтальными органами" (Holmgren, 1916; Pahlander, 1938). Аксоны из группы латеральных нейросекреторных клеток на каждой из сторон протоцеребрума переносят секреторное вещество к мозговым железам (Gabe, 1952; Palm, 1955 ). Активность желез контролируется секрецией лобных и интерцеребральных долей.
Мозговые железы губоногих известны еще и как "линочные" железы, играющие ту же роль, что и Х-орган высших ракообразных (JoIy, 1966а). У Cryptops "линочная" железа имеет две различимые зоны: периферическую флоксинофильную и менее окрашиваемую центральную (Joly, Descamps, 1970). Ампутация или изоляция церебральных желез стимулирует начало отделения экзувия, как было отмечено в опытах с S.cingulata. Протоце-ребрум оказывает на начало линьки двоякое действие: антеролатеральные нейросекреторыне островки - тормозящее, интерцеребрум - стимулирующее. Секреция гормонов линьки хилопод стимулируется также ампутацией конечностей, как это уже известно•для ракообразных и некоторых имаго насекомых (Joly, 1966b). Линочная железа, вероятно, филогенетически связана с нефроцитом. Для обоих характерна ультрафильтрация гемолимфы: в случае нефроцита - для выделения из нее ненужных продуктов обмена, а в случае линочной железы - для выделения холестерина, необходимого для синтеза линочного гормона.
В парных группах передних нейросекреторных клеток ганглиев брюшной нервной цепочки S.cingulata выделены две группы из 7-Ю передних (тип А) клеток (15-20 ммк в диаметре), две группы из 8-12 задних (тип С) клеток (20 ммк) и пара клеток (тип В), лежащих непосредственно перед задними (38-42 ммк) (рис.16,2; Prunesco, 1970а). У Plutonium zweier-leinii Cavanna расположение этих нейросекреторных клеток сходно с таковым у S.cingulata. Функция нейросекреторных клеток ганглиев брюшной нервной цепочки пока неизвестна (Lewis, 1981а).
45
Из клеток мозга и сердечной ткани S.morsitans выделены гормоны белковой природы, имеющие разные характеристики. Идентичными по количеству оказались 8 из 11 аминокислот: серии 3*, глутамин !,глицин 5, валин 4, полуцистин 4, метионин 2, изолейцин 3, лейцин 2, фенилаланин 3, гистидин 4 и триптофан 1. Хотя последовательность и число аминокислотных остатков в гормональных веществах различные (гормон из нервной ткани содержит 71 остаток, а из сердечной 62), оба белка оказывают стимулирующее воздействие на сердечную активность (Rajulu, 1978).
Органы чувств
У основания антенн сколопендр (сем. Scolopendridae) по бокам головы расположено, как правило, по четыре простых глазка (рис.1,1). Криптопи-ды, обитатели почвенного слоя, слепы, что дало повод некоторым исследователям называть представителей всего семейства Cryptopidae безглазка-ми (Кесслер, 1875). Однако и сколопендры не пользуются зрением для поисков добычи или партнеров (Cloudsley-Thompson, 1952).
Есть лишь небольшое число работ, преимущественно ранних, о строении глаз сколопендровых (Grenacher, 1880). Основные исследования в этой области среди хилопод проводили на костянках и скутигерах (Graber, 1880; Willem, 1892; Hesse, 1901; Haiistrom, 1934; Joly,1969;Bahr, 1974).
