Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Генетический груз
Процесс видообразования путем естественного отбора создает разнообразие живых форм, приспособленных к условиям обитания. Как удается совместить эти два результата? Среди разных генотипов, возникающих в каждом поколении благодаряТЯйерву наследственной Изменчивости и генетической комбинаторике, лишь ограниченное их число обусловливает' матгсггмштьнукт приспособленность к конкретной средеГ’ТЛожно предположить, что дифференциальное воспроизведение этих генотипов в конце концов приведет к тому, что генофонды популя-пий будут представлены лишь «удачными» аллелями и их комЬинация-КйТГ'С in uiг - произойди затухание наследственной изменчивости и повышение степени гомозиготиости генотипов. В природных популя-циях, однако? наб^ к?дается противоположное состояние — большинства Организмов высокр гуеп о зиготно. Отдельные особи геТ*5Р7ПТгттны пи JJii'iHbiM локусам, что повышает суммарную гетерозиготиость популяции. Так, методом электрофореза на 126 особях рачка Enphausia superba, представляющего главную пищу китов в антарктических водах, изучали 36 локусов, кодирующих первичную структуру ряда ферментов. По 15 локусам изменчивость отсутствовала, 21 локус имел по 3—4 аллельные формы. В целом в этой популяции рачков 58% локусов были гетерозиготными и имели по два и более аллелей. В среднем каждая, особь имела 5,8% гетерозиготных локусов. Средняя степень гетерози-готности у растений составляет 17%, беспозвоночных— 13,4%, позвоночных— 6,6%. У человека этот показатель равен 6,7%. Столь высокую степень гетерозиготиости нельзя объяснить только мутациями в силу их относительной редкости.
Наличие в популяции нескольких г.рцртицрнгих форм (генотипов^ в состоянии длительного равновесия в концентрации, превышающей по наиболее редкой форме 1 %' , называют полиморфизмом. Наследственный полиморфизм создается мутациями и комбинятиштпй~^?мён-чигостью. Он поддерживается естественным отбором и бывает адаптационным и гетерозиготным (балансированным), Ададтапи-оиный полиморфизм возникает, если в различных, но закономерно изменяющихся условиях жизнн отбор благоприятствует разным генотипам. Так, в популяциях двухточечных божьих коровок (Adalia bipunctata) при уходе на зимовку преобладают черные жуки, а весной красные (рис. 112). Это происходит потому, что красные формы лучше переносят холод, а черные интенсивнее размножаются в лети и Й период. Г>.1 тансированный полиморфизм возникает, если отбор благоприят^ LiaveT гетерозйготам в сравнении с~реиессивиыми и доминантными гомози готами. 'Гак, в экспериментальной численно равновесной популяции мух (Drosophila melanogaster), содержащей сначала много мутантов с более темными телами (рецессивная мутация ebony), концентрация последних быстро падала, пока ие стабилизировалась иа уровне 10%
Урмвень наследственного разнообразия, для поддержания которого достаточно iiHoiiporn процесса
'“[nrnn тпгп^рппптрпдиг! lllll 1
Рис. ИЗ. Балансированный полимор физм по л оку су окраски тела в экспо-pff ментальной популяции плодовых -*о
мух. Справа мутантная муха с чер- ю
ной окраской тела, слева серая муха им кий тип)
^ис. 112. Адаптивный полиморфизм > двух точечных божьи л коровок
| •'-¦тношенне черной Глаштриховано) и нрасшй ф. п|>н ovCi'HHeM (В) к ш*Н№М (OI Сборе
я чертшн окргш
в весенней
(рис. 113). Анализ показал, что в созданных условиях гомозиготы по мутации ebony и гомозиготы по аллелю дикого типа менее жизнеспособны, чем гетерозиготные мухи. Это и создает состояние устойчивого полиморфизма по соответствующему локусу.
^Явление селективного преимущества гетерозигот называется сверх доминантностью. Механизмы положительного отвора гетерози-гот различны. Общим правилом является зависимость интенсивности отбора от частоты соответствующего фенотипа (генотипа). К примеру, рыбы, птицы, млекопитающие предпочитают обычные фенотипические формы добычи, «не замечая» редкие, а самцы относительно редких генотипов могут повышать конкурентоспособность за самок. Селективное преимущество гетерозигот обусловливается также явлением гетерозиса. Повышенная жизнеспособность межлинейных гибридов отражает, по-виднмому, результат взаимодействия аллельных и неаллельных генов в системе генотипа в условиях гетерозиготности по многим локусам. Гетерозис наблюдается в отсутствие фенотипического проявления рецессивных аллелей. Это сохраняет скрытыми от естественного отбора неблагоприятные и даже летальные рецессивные мутации.
В силу разнообразия факторов среды обитания естественный отбор действует одновременно по многим направлениям, а его конечный результат зависит от соотношения интенсивности разных векторов отбора. Так. высокая концентрация полулегального аллеля серповидной формы эритроцитов человека в определенных районах земного шара поддерживается благодаря наложению на отрицвтельный отбор по этому аллелю интенсивного положительного контротбора по
суммарной приспособленности в условиях высокой заболеваемости тропической малярией. Конечный результат естественного отбора в популяции зависит от наложения многих векторов отборов и контротборов, благодаря чему достигается одновременно и стабилизация генофонда, и поддержание неследствеииого разнообразия.
