Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
вида иа два или боле
межпопул я циои
ных изоляционных
пачличий прд действием
Рис. ill. Основные способы видообразования, j фклнтичг. кое. б диеср1ентнпе (истинное) в путем гибрид
ведущий к увеличению количества видов, называется истинным ииппобпячпнаннрм. Выделяется также филитическое видообразование, которое заключагггр и иосхшешшм превращении во времени одного вида в другпй. что нябпюляется при изменении условий во всем ареале. Известны примеры видообразования путем гибридизации. Перечисленные способы видообразования схематически изображены на рис. 111.
Существуют аллопатрический и симпатпический пути образования видов^ При аллопатрическом видообразовании, называемом также географическим. препятствия к скрещиванию первично обусловлена 'пространственной изоляцией популяций, а генетическая изоляция взвивается вторично. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Pachycephala. В засушливый период единый ареал разделился на западную и восточную зоны, и со временем особи даух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые исключили скрещивания, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых. При симпатриче-ском видообразовании новый вид образуется внутри апеагта исх ап ног о
нйёсоздается в результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза, крупных хромосомных перестроек, межвидовой шбридизации. Аллопатрическое видообразование происходит медленно и дает виды, как правило, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника. Симпатрический путь видообразования относительно быстрый и в результате него образуются виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям. Большинство видов, особенно животных, возникает аллопагрическим путем. Симпатрическое видообразование на основе полиплоидии характерно для растений. Так, разные виды пшениц составляют ряд с наборами 14, 28, 42 хромосомы. В клетках дикого хлопчатника 26 хромосом, а культурного — 52. Культурная слива возникла путем гибридизации терна с алычой. Примером гибридогенного вида служит рябиноки зильник, распространенный в лесах южной Якутии. Симпатрический путь видообразования у паразитов часто связан с освоением популяций новых хозяев.
Мутации и комбинативная изменчивость, периодические колебания численности организмов, изоляция изменяют генофонды популяций случайным образом. Их действие совместно с естественным отбором в процессе видообразования придает биологической изменчивости в целом приспособительный характер. Выполнению отбором упорядочивающей роли препятствуют изменения концентрации аллелей, зависящие от случайных причин, которые обусловливают преимущественное размножение генотипов вне связи с их адаптивной ценностью. Динамика концентрации аллелей в генофондах последовательных поко-пении ноа!т~П'агиитичшгии характер, поэтому размах случайных-Кблебаний частот аллелей увеличивается по мере сокращения численно-
сТЙ~ПОПУЛЯЦИИ. ____
Расчеты показывают, что при воспроизведении 5000 потомков родительской популяцией с частотой некоего аллеля р = 0,50 в 99,994% вариантов дочерних популяций колебания концентрации этого аллеля в силу случайных причин (в отсутствии отбора по этому аллелю) ие выйдут за пределы 0,48—0,52. Если же родительская популяция мала и воспроизводит 50 потомков, то диапазон случайных колебаний концентрации наблюдаемого аллеля в том же проценте вариантов дочерних популяций составит 0,30—0,70. Случайные, не обусловленные действием естественного отбора колебания частот аллелей называют генетико-автоматическими процессами или дрейфом генов.
При значительном размахе колебаний i последовательных поколениях создаются условия для потери популяцией некоторых аллелей и закрепления других. В результате происходит гомозиготиза-ция особей и затухание изменчивости. Предположим, что популяция состоит из четырех особей и имеет аллель с частотой р =0,125. Это означает, что указанный аллель присутствует в генофонде в единственном экземпляре у одной из особей, гетерозиготной по соответствующему локусу.
Любое случайное стечение обстоятельств, исключающее такую особь из размножения, приведет к утрате аллеля и генофонд дочерней популяции будет его лишен. Вероятность утраты составит 1/2 в случае одного, 1/4 — двух, 1/8 — трех потомков у данной особи. В популяции из 4000 организмов при р=0,125 минимум 500 особей имеют соответствующий аллель, причем в гомозиготном состоянии. Вероятность исключения всех этих особей из размножения в силу случайных обстоятельств ничтожно мала, что гарантирует переход аллеля в генофонд следующего поколения и его сохранение.
Дрейф генов обусловливает утрату (р = 0) или Фиксацию Гр = П аллелей и тмизиГотном состоянии у_всех членов попупяггии вне связи с их адаптивной ценностью. Он играет важную роль в формировании генофондов малочисленных гпупп~опганизмовг И!ЮЛИ{НШННБ1Х~0Т~~~~ остальной час^и тп? ~
7.4.7. Наследственный полиморфизм природных популяций.
