Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Ворчание. % Число поколений
0.1 1 250
1 -50 300
50 98 5 000
98 99,9 90 000
В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор действует на генотипы благодаря различиям в адаптивном значении отдельных аллелей. В реальности приспособительная ценность генотипов зависит от действия и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации конкретных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа. Пусть в популяции присутствуют организмы двух фенотипических классов А и Б
в отношении — U . Вследствие различий по приспособленности происходит естественный отбор, который изменяет соотношение
Рис. 110. Формы естественного отбора
I таГ5н тюирующан; С движущая, в лиэр>птивнан, I последовать 1ьные поколения «итп
особей с фенотипами А и Б. В следующем поколении оно станет: JL . t/2- =¦ U\ (I -+- S), где 5 — коэффициент отбора. Отсюда
г“ t i
5= ~—1. При селективном преимуществе фенотипов АЬ2 > С/, , а
5>0. При селективном преимуществе фенотипов Б Uz < [/, и 5_<0. Если приспособленность фенотипов А и Б сопоставима и U2 , то 5 = 0. В рассмотренном примере при 5 >0 отбор сохраняет в популяции фенотипы А и элиминирует фенотипы Б, при 5< 0 имеет место обратная тенденция. Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению является положительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции, — отрицательным.
В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора (рис.-440}-. Стабилизирующий отбор сохраняет в пппурянии грепннй вариант фенотипа или признака. Он устраняет~из репродуктивного процесса фе нотипы, уклоняющиеся~от сложившейся адаптивной «нормы», приводит к преимущественному размшженшб- типичных организмов. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев (Passer domesticus). 72 выживших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погибших птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми. Стабилизи-руюшая форма соответствует консервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря этой
Движущий отбое—обусловливает прогрессивное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется-в сдвиге--стгеДЯШ; шач^-ний лтТшпаемых признаков' в сторону их усиления или ослабления. Примером такого отбора служит замещение в популяции-"крабов (Car cm us maenas) животных с широким головогрудным щитком на животных с узким шитком в связи с увеличением количества ила (гавань Плимут, Англия). При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется Фенотип бодее гпптвртгтиу^ шнй среде.
Дизруптивный отбор сохраняет несколько разных Фенотипов с равной приспособленнпстью^_Он действует против особей со Средним, или промежуточным значением признаков. так, в зависимости от преобладающего цвета почвы виноградные улитки (Cepaea nemoralis) имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивная форма отбора «разрывает» популяцию по определенному признаку на несколько групп. Она поддерживает в популяции состояние генетического полиморфизма.
В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчивости, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и лругие элементарные эволюционные факторы естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций, ЦсоБ^цность его действия состоит _в том, что эти изменения направленны. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности, осуществляет ооратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической целесообразности (полезности). Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддерживая генотипическое разнообразие особей в ряду поколений, мутационный процесс, популяционные волны, комбииативиая изменчивость создают для него необходимый материал.
Естественный отбор нельзя* рассматривать как «сито», сортирующее генотипы по приспособленности. В эволюции ему принадлежит творческая роль. Исключая из репродукции генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного достоинства, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора служит процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации, а в отдельных ветвях — по пути специализации.
7.4.5. Пути и способы видообразования
Процесс образования видов осуществляется в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов. Видообразование в типичных случаях заключается в разделении первоначально единого
естественного отбора вплоть до генетическЫПполяцииТТакой процесс.
