Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Владимиров Ю.А. -> "Биофизика " -> 34

Биофизика - Владимиров Ю.А.

Владимиров Ю.А., Рощупкин Д.И., Потапенко А.Я., Деев А.И. Биофизика — Медицина, 1983. — 273 c.
Скачать (прямая ссылка): biofizika1983.djv
Предыдущая << 1 .. 28 29 30 31 32 33 < 34 > 35 36 37 38 39 40 .. 95 >> Следующая

сжатии (р -*¦ оо).
Величина b характеризует эластичность (сжимаемость) монослоя: она выше в
монослоях, приготовленных из фосфолипидов, в которых хотя бы одна жирная
кислота ненасыщенная, чем в том случае, если обе жирные кислоты
насыщенные.
Липидный бислой в биологических мембранах представляет собой как бы два
монослоя на поверхности раздела: вода/липид. Молекулы в мембране
испытывают боковое давление, обусловленное поверхностным натяжением на
границе вода -липидная фаза в мембране. Величина этого давления такова,
что каждая молекула лецитина
4*
99
3Q
2
4
3a
36
Рис. 37. Схема измерения электрических свойств модельных фос-фолипидиых
бимолекулярных мембран (БЛМ).
I. 2 - стеклянный и тефлоновый стаканы; 3 - отверстие с введенной каплей
раствора фосфолипида в гептане; 4 - электроды для измерения потенциала
плн тока; За. 36 - последовательные стадии формирования липидного бислоя
при выходе растворителя гептана из капли в отверстии в тефлоновом
стакане.
(фосфатидилхолина), содержащего обычно одну насыщенную и одну
ненасыщенную жирную кислоту, занимает 0,6-0,8 нм2 на поверхности бислоя.
Изменения состояния липидных молекул, связанные с изменениями
температуры, химической модификацией жирнокислотного "хвоста" или же с
изменениями заряда головки, сопровождаются изменениями площади,
занимаемой I молекулами. К тому же результату приводит взаимодей-I ствие
мембран с лекарственными препаратами, например / с анестетиками. Поэтому
изучение монослоев синтетичес-ких фосфолипидов и липидов, изолированных
из тех или I иных мембранных структур нормальной или патологически ;
измененной клетки, широко применяется в биологических V / и медицинских
исследованиях.
\ Вторая широко распространенная модель-плоские \ бислойные
фосфолипидные мембраны (БЛМ). Впервые та-
& кую мембрану создал в 1962 г. П. Мюллер со своими сотрудниками. Они
поместили каплю раствора фосфолипидов в гептане в отверстие в тефлоновой
перегородке, разделяющей два водных раствора (рис. 37). После того, как
растворитель уходит из внутренней части капли, образуется бислой толщиной
5-7 нм и диаметром немногим более I мм. Поместив слева и справа от
мембраны два электрода, можно измерять электрическое сопротивление
мембраны или электрический потенциал, возникающий на мембране.
100
Этот прием позволил изучить ионную проницаемость мембран, а также
генерацию электрического потенциала на мембране, в которую были встроены
ионпереносящие белки. Модели мембран такого рода сыграли большую роль в
выяснении механизма действия веществ - переносчиков ионов, например
антибиотиков валиномицина и грамицидина, а также ряда других соединений,
модифицирующих проницаемость мембраны, в том числе лекарственных
препаратов и токсинов.
Третьей модельной системой, которая широко используется в настоящее
время, являются липосомы. Так называют фосфолипидные пузырьки (везикулы),
которые можно получить, например, путем встряхивания сухих фосфолипидов в
водно-солевом буфере. При этом образуются многослойные липосомы; можно
получить и однослойные липосомы, например, путем озвучивания суспензии
многослойных липосом ультразвуком. Если липосомы приготовить в среде,
содержащей какое-либо интересующее нас соединение, а потом удалить это
соединение из среды, можно изучить скорость выхода веществ из везикул, т.
е. измерить количественно проницаемость липидного слоя для данного
соединения (см. главу 6).
Суспензия липосом -очень удобный объект для изучения структуры липидного
бислоя, так как строение этого слоя близко в липосомах и биологических
мембранах: в мембранах митохондрий, эндоплазматического ретикулу-ма,
плазматических мембранах разных клеток.
5.2. ФАЗОВЫЕ ПЕРЕХОДЫ В ЛИПИДНОМ БИСЛОЕ
Совокупность данных, полученных различными биофизическими методами,
включая рентгеноструктурный анализ, измерение инфракрасных спектров
поглощения и спектров комбинационного рассеяния, радиоспектроскопию и
измерение люминесценции, теплоемкости (микрокалориметрия), позволяет
заключить, что в биологических и модельных мембранах (липосомах и БЛМ)
липидный- бислой может находиться в двух состояниях: либо в состоянии
твердого двумерного кристалла, либо в состоянии бимолекулярной жидкой
пленки (жидкокристаллическое состояние). В дальнейшем для простоты мы
будем говорить просто о твердом и жидком состояниях липидного бислоя в
мембранах. В обоих состояниях сохраняется бимолекулярная структура
липидной фазы, а молекулы фосфолипидов
101
4,2 нм
3.9 нм
Рис. 38. Фазовый переход фосфолипидной мембраны из твердокристаллического
(1) в жидкокристаллическое (2) состояние при повышении температуры (А) и
влйяние холестерина (ХС) на структуру фосфолипидного бислоя (Б).
имеют плотную, гексагональную упаковку в плоскости мембраны. Но плотность
этой упаковки все же различна в твердом и жидком состоянии: например,
молекула фосфа-тидилхолина занимает в твердом бислое площадь 0,46- 0,48
нм2, а в жидком бислое - 0,6-0,8 нм2 (в зависимости от структуры жирных
Предыдущая << 1 .. 28 29 30 31 32 33 < 34 > 35 36 37 38 39 40 .. 95 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed