Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
экранировки Дебая. Физический смысл б - это расстояние, на котором <р
уменьшается в е раз (если х1 - б, то ф = ф0/^)- Величина б характеризует
толщину двойного электрического слоя ионов у границы раздела и зависит от
суммарной концентрации ионов в среде и их заряда (Szfcj), а также от
относительной диэлектрической проницаемости среды ег:
где г( -заряд каждого из ионов, а -его концентрация.
В случае одновалентного электролита с концентрацией с (моль/л) при 37° С
б = 3,5 - 10-11 |/"ег/с (м). Для раствора NaCl в воде с концентрацией
0,15 М ег " 80 и б = = 0,8 нм, что составляет около одной десятой толщины
мембраны. С другой стороны, из-за низкой растворимости ионов в мембранной
фазе б внутри мембраны измеряется сотнями нанометров и значительно
превышает толщину самой мембраны. Это означает, что ионы, растворенные в
липидном слое, оказывают небольшое влияние на величину потенциала в той
или иной точке, и мембрана в целом по своим свойствам напоминает
конденсатор, обкладки которого образованы растворами электролита у
поверхностей мембраны, а роль диэлектрика выполняет липидный слой.
-х'/Ь
(5.7)
<р = <р0е
(5.8)
111
Емкость такого конденсатора С для биологических мембран колеблется в
интервале (0,5-1,3) • 10_г S (Ф), где 5 - площадь мембраны (м2).
Толщина слоя диэлектрика (липидного гидрофобного слоя) в мембране I может
варьировать в пределах 0,4- 0,9 нм, откуда по формуле конденсатора С
=e0erS/l находим диэлектрическую проницаемость липидного слоя ег = 2,3-
13,2. Наиболее точные оценки диэлектрической проницаемости липидного
бислоя дают для гидрофобной части бислоя значения ег = 2,0-2,2, а для
гидрофильной зоны мембран -около 10-20. Из физики известно, что между
обкладками конденсатора, заполненного однородным диэлектриком,
напряженность электрического поля Е постоянна. С другой стороны,
известно, что если потенциал изменяется только вдоль оси х, то Е = -
dq/dx. В случае мембран ось х нормальна к плоскости мембраны, а ее начало
принято помещать на границе раздела вода - мембрана (см. рис. 43).
Учитывая сказанное, мы можем записать:
-Е - dy/dx = Ду/Ддг, (5.9)
где Л<р -разность потенциалов между границами мембраны, а Ах - I -толщина
мембраны. На рис. 43 видно, что разность потенциалов фт между водными
фазами по две стороны мембраны связана с межфазными скачками потенциала у
двух поверхностей -ф5] и ф82 и величиной Аф соотношением:
9m + 9SI = Л? + 9S2 при 9SI = 9S2 , 9rn = Л9- (5- •0)
Таким образом, в случае симметричной мембраны, для которой межфазные
скачки потенциала у обеих поверхностей равны, справедливы уравнения 5.9 и
5.10, откуда:
dyldx = 9m//. (5.11)
С этим выражением мы встретимся в главе 6 при выводе уравнения ионных
потоков через мембрану.
Распределение электрического потенциала в мембране и у ее границ можно
считать главным фактором, определяющим направление и скорость переноса
ионов через мембрану. В частности, разность потенциалов Аф -основная
движущая сила переноса ионов через мембрану. Действительно, как
показывает уравнение 1.19, величина ионного потока определяется
производной dy/dx, которая, как мы видели, пропорциональна Аф. С другой
стороны,
112
поток пропорционален концентрации ионов в мембране, которая зависит от
<ps (см. уравнение 5.5). Третий сомножитель в уравнении для потока 1.19 -
подвижность ионов (и) зависит от вязкости липидной фазы мембран, к
рассмотрению которой мы теперь перейдем.
Несколько условно липидную фазу мембран можно рассматривать как жидкую
среду с определенной вязкостью, от которой зависит скорость
поступательного и вращательного движения молекул (в том числе мембранных
белков и ионов) и которая поэтому регулирует проницаемость мембран и
скорость протекающих в них ферментативных реакций. Предложено много
методов оценки вязкости среды в липидной фазе мембран (так называемой
микровязкости мембран). Один из наиболее доступных методов основан на
измерении поляризации флюоресценции красителя (зонда), растворенного в
липидной фазе.
Зависимость коэффициента поляризации Р от вязкости окружения т]
описывается уравнением Перрена (2.12), приведенным в главе 2. Если
известны другие параметры в этом уравнении, можно найти rj, зная Р.
Другой метод оценки микровязкости основан на измерении эксимериза-ции
флюоресцентного зонда пирена (рис. 44). В достаточно концентрированном
растворе этого зонда молекулы (А), перешедшие в возбужденное состояние
(А*) в результате поглощения фотона, могут затем, сталкиваясь с
невозбужденными молекулами зонда, образовывать коротко-живущие комплексы
- эксимеры (АА*), максимум флюоресценции которых отличается от максимума
мономерных молекул:
А* -> А + hvM - флюоресценция мономера,
(АА*) -"¦ А -J-А + hva - флюоресценция эксимера.
Образование эксимеров зависит от вязкости среды: в вязкой среде молекулы
движутся медленнее, и вероятнссть столкновения молекул за время жизни
возбужденного состояния невелика. Между степенью эксимеризации и
