Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
н-^-н
о=р-о
©
<U V
снг снв «рн,
CHj
in,
CH,
CH,
CH, ©
CHj-N-CHj
H-C-H
H-C-H
о
°^0
CH,
CH,
CH,
CM*
| Фосфл
i in итанот- | ] Фосфащдилсе-¦MHH I I______pun
I 4>осфа1
ингоммелин!
Ряс 16-1. Строение четырех основных фосфолипидов, обнаруживаемых в мембранах аука-
5готических клеток.
ллна неполярного хвоста жирной кислоты
может варьировать. Цифры в кружочках стоят цри трех атомах углерода в глицерине, который является компонентом трех фосфоли-иидов.
Рис 16 2 Строение гликолшшда (одного из цсрсброз и дои) и холестерина
мыс хвосты контактируют друг с другом, что даст возможность сильно заряженным фосфатным группам свободно взаимодействовать с полярным водным окружением Вполне возможно, что с момента возникновения жизни мембраны характеризовались точно такой же дв>слойпои структурой, как и та, которую мы видим сегодня.
Г»С |ОК
Рис. 10-3. Схема, пока зыкающая иероятный механизм внедрения белков в двойной слои липидов плазматической мембраны. Некоторые белки входит внутрь мембраны, хотя большая их часть сосредоточена в слое
мембраны, обращенном к идтлиглзми Весьма вероятно, что ии с> шп из белков пе погружается в мембрану iiojikocti ю Стрелком указаиа плоскость, по котором пропело цгг раскачивание при замораживании.
В состав большинства мембран эукариотических клеток входят также гликолипиды нескольких типов, в которых одна и ш носко 1ько групп водорастворимого углевода связаны с гидрофобным хвостом, состоящим из жирной кислоты и амштоеннрта сфингозина (рис. 16-2). В большей части двуслойных структур обнаруживаются также стсроиди — в частности, практически во всех мембранах к-юток позвоночных неизмепно присутствует в больших количествах холесгерип Не только фосфолипиды, но и все остальные соединения встраиваются в мембрану таким образом, что тдрофобные группы попадают в середину двойного слоя, а заряжеппые i руппы (способные к образованию водородных связей) располагаются снаружи (рис. 16-3)
Ш1ГДРГ1ШЕ МЕМI»РАI1I1LIX БЕЛКОВ В ДВОЙНЫЕ СЛОИ ЛИПИДОВ
Большинство мембран содерлоит разнообразные белковые молекулы, которые внедрены непосредственно в двойной слои липидов Некоторые из них щю ходит через весь слой, 1ак что их группы «высовываются» наруя;у с обеих стороп. Те боковые цепи аминокислот, которые расположены внутри двойного слоя, являются н целом гидрофобными Наоборот, в областях, обращенных к внутренней (или впепшен) поверхности, преобладают гидрофильные аминокислоты (рис. 16-4). В зависимости от функции мембраны в ее состав входят бочковые компоненты различной специфичности. Некоторые из наиболее высокоспециализированных, мембран содержат только один основной белковый компонент (например, белок мембраны сетчатки представлеп почти исключительно зрите 1ьным пигментом родопсином).
Большинство электронных микрофотографий свидетельствует о сим метричном строении мембран. Однако в последнее время представлены убедительные доказательства того, что две сторопм данной мембраны характеризуются существенно отличающимся друг от друга химическим составом. Фосфатидилсерии и фосфатилилэтаноламин обращены к ьнугреи
Рис 16-4. Схема, показывающая вероятный механизм включения гликофорина (крупного гликопротеида) в мембрану эритроцитов.
ней (цитоплазматическом) стороне, в то время как фосфатлдилхолиИ и сфингомиелин обнаруживаются в основном на наружной поверхности Те белки, которые внедряются в мембраны, имеют специфические области, которые, как правило, располагаются только снаружи или только внутри. Связанные углеводные группы имеют лишь те области, которые обращены кнаружи. Это позволяет предполагать, что гликозилирующие ферменты, которые катализируют перенос сахаров к мембранам, располагаются исключительно на внешних поверхностях мембрапы.
При изучении с помощью электронной микроскопии мембран, расщепленных на внешнюю и внутреннюю половины, можно видеть большое
Рис. 16-5. Электронная микрофотография мембраны эритроцита, полученная методом замораживания — скалывания; X 60 ООО (С любезного разрешения д-ра Брзнтоиа, Гарвардский университет.) При использовании »того метода мембрана часто разделяется на внутреннюю и наружную половины Сферы с диаметром 85 4, обнаруживаемые в этом случае только во пнутренпеп части, In vivo могут располагаться во всех слоях мембраны.
