Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
филаменты прикрепляются к различным поверхностям клеточпой мембраны в точках, располагающихся в виде многоугольника (рис. 16 12). Такой способ прикрепления придает определенную стабильность и самой плазматической мембране, благодаря чему при мгновеппом замораживании в каждый данный момент можно фиксировать строго определенное взаиморасположение многих белков мембраны. Но когда выпячивания типа псевдоподий попеременно образуются, а затем исчезают, большая часть белков плазматической мембраны должна менять свое положение. Отсюда следует, что наружная клеточная мембрана является по своей природе «полужидкой».
Мышечные белки, перечисленные выше, были обнаружены практически во всех формах эукариотических организмов — даже в жестких растительных клетках, округленных толстыми целлюлозными стенками, в значительном количество присутствует актин, который, как полагают, принимает участие в движении потоков цитоплазмы. В то же самое время ни в одном из прокариотов не выявлено даже следов подобных белков. Следовательно, присутствие белков, аналогичных актину и миозину, является одним из главных биохимических показателей эукариотического состояния
МИКРОВОРСИНКИ (МИКРОШИПЫ) МОГУТ ПРЕДСТАВЛЯТЬ СОБОЙ ОРГАНЫ ЧУВС1В ДВИЖУЩЕЙСЯ КЛЕТКИ.
Уже первые шаги в осмыслении принципов организации мышечных белков клетки, способной к движению, позволяют всерьез подойти к ответу на вопрос о том, каким образом клетка «принимает решение» двигаться или расти в определенном направлении. Если ограниченные области мембраны способны реагировать ва специфические раздражения (в частности, на присоединение частиц пищи), проще всего представить себе, что на поверхности плазматической мембраны существуют «чувствительные тельца». Вероятными кандидатами па эту роль являются микроворсинки (микрошипы) — они представляют собой длинные тонкие (диаметром ~0,2 мкм) выступы, которые постоянно выпячиваются и втягиваются на поверхности кяетки (рис. 16-13) Процессы такого выпячивания и втягивания (удлинения и укорочения) протекают за несколько секупд или минут, и бычо бы заманчиво допустить, что основная их функция состоит в чествовании (восприятии) окружающего мира. В поддержку такой
Рис 1 С-13 Мнкрофото! рафия переднего края движущейся клетки из организма мыши, полученная с помощью сканирующего элсктронпого микроскопа (С любезного разрешения д ра Ревела, Калифорниискии технологический институт, Revel, Syinp Soc Exp Biol, 39, 447, 1974)
Видны волнистые края (1) и многочисленные микроворсинки (2) на верхней поверхности (стрелками указаны места прикрепления волнистых краев к ни верхмости стекла)
Ьс. 16-14 Микрофотография края фибробла-lis, растущего к кулыуре, полученная с помощью высоковольтного нлектровного микроскопа (Buckley, Tissue and Cell , 7, 51, 1975.) Митохондрии (M) окружены эндоплазмати-тескойсетью (ЭС), цолирибосомами (Р), заключавши в оболочку пузырьками (П) и микрокодами (Т) Последние расположены в са-|ИИ различных направлениях. Некоторые кифотрубочки локализованы радиально вдоль
периферических пучков нитей, образующих волокна напряжения (ВН), называемые также мышечными пучками Другие ыикротрубочкп располагаются в клетке вдоль и поперек и могут изменять направление движения В пери феричеекпх областях за краевыми ВЦ богатая нитями цитоплазма, расположенная под илаз-маломыой, заходит в микроворсинки (MB) п подвижные волнистые края (ВН).
догадки говоря! данные микроскопического исследования живых клеток, свидетельствующис о том, что прилипание копчика микроворсинки к соот вететвутощен твердой поверхности служит сигналом дтя клетки, ч.вставляющим ее образовывать более крупные тамел 1ярные выпячивания — волнистые края, или ламеллоподии — определяющие очертания передне1] о края движущейся клетки.
Со дер. I л.мое ликр о в о реи noiv состоит в основном из мышечных больов, с. помощью флуоресцирующих антител в нем обнаружить! актин, тропо-миизии и а, актинии, присутствующие1! в высоких копцептрациях При )ле*ктронно микроскопическиvi исследовании вйдщд длинные тонкие инти 1»к in на, проходящие через микроворсинки по всей длине. Они соединены друг с другом, а такте с окружающими их клеточными мембранами при помощи ншшюбря.шпч шлет j нов, которые, вероятно, состоят из а-акти-нина (рис 1b l7!) Весьма важно, что п\чки нитей актина не прорываются на клеточной поверхности, а распространяются в 1л> бь цитопчазмы, где они, но всей видимости, взаимодействуют е другими мышечными лучками. Следовательно, выпячивание и втягивание микроворешшк (так же как и ламеллоподий) может возникнуть в результате, взаимодги-ствня мышечных белков друг с дрхгом, а также с прилагающими участками плазматической мембраны
ОСВОБОЖДЫШК И О ПОП Са3* СЛУЖ1П ПУСКОВЫМ МЬХАШШШМ ЦИКЛОВ С0КРА1ЦП1ИЯ И РЛССЛАБЛЬНИИ
Универсальным пусковым механизмом процесса сокращения ыыпючпых белков является резкое увеличение концентрации иопов Са2+ в окружаю-щей цитоплазме. Уто дает основание предполагать, что функционирование микроворсинок и л амодл оподли в значительной степени зависит от концентрации в них ионов Са*’. Сокращение происходит обычпо при мил лимо 1Ярны\ концентрациях этого иопа, тогда как уровень содержания свободного Са2+ в большей части цитоплазмы поддерживается, как правило, в диапазоне нескольких микромолей. Возможно, источником необ ходимого для сокращения кальция служит внеклеточная жидкость, 1.де Саг нсизме-нно присутствует в миллимолярпых концентрациях 1огда внешние сигналы, приводящие к локальному мышечному сокращению, могут непосредственно вызывать временный приток Са2+ внутрь клетки чероч плазматическую мембрану к расположенным в непосредственной близости от нес мышечным волокнам К тому же локальные изменения мембран пого потенциала могут приводить к освобождению иопов ка 1ьциниз внутренних пузырьков, богатых Са2'. В любом случае мы видим, что, з>1да ваясь вопросом о способе движения клетки, мы неизбежно приходим к следующему выводу: отдельная клетка функционирует подобно нервной системе* — она способна интегрировать постоянный поток внеклеточной информации и использовать постедиюю для упорядоченного движении большого числа полуавтопомпых мышечных волокон
