Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
В культуре клеток болыпая часть актина находится в виде чрезвычайно длинных полимеризованных волокон диаметром 60 А (микрофила ментов), которые зачастую уложены параллельно друг другу в пучки (вначале цитологи пазывали их волокнами напряжения) и расположены непосредственно под клеточной мембраной (рис 16-7). Эти пучки содержат также миозин, тропомиозин и а-актинин (рис 16-8). Поэтому напрашивается предположение, что опн располагаются тем же способом, что и в поперечнополосатых мышцах, и имеют одну-едннственную функцию, обеспечение скольжения при движении волокон, подобном тому, на котором основано сокращение миофибрилл поперечнополосатой мускулатуры (рис 16-9). Однако микроскопическое исследование пучков микрофила-ментов с применением флуоресцирующих антител показывает, что они скорее напоминают менее высоко организованные и гораздо менее изученные гладкие мышцы того типа, который характерен для мускульного желудка и сердца. Поскольку миозин, тропомиозин и а актинип уложены во внутриклеточные пучки с определенной периодичностью, структура повторяется с частотой примерно 1,6 мкм, что составляет всего лишь 2/s частоты (2,5 мкм), наблюдаемой в вотокнах обычных поперечнополосатых мышц. Кроме того, в «немытлечных» клетках соотношение количества миозина и актина в 10 раз меньше по сравнению с поперечнополосатой мускулатурой-
Наиболее удивительно то, что при укладке актика не выявляется никакой периодичности — это позволяет думать, что отдельные нити актина непрерывны по всей, длине пучка, и, следовательно, их длина
Рис 16-8 Микрофотография клеток крысиных эмбрионов, полученная с использованием флуоресцирующих антител ь актину (^4). троио-миознну (/>), миизину (В) и а-актшшну (/’)-
(С любевпого разрешения д ра Лазаридеса и д-ра Вебера, Лаборатория в Колд Сирия | Харборе.)
J
УТШЙШЙШ I onffTif
_lWT№?№J7l % ПДПШ1 .'л
0J2_
ut_, uuui«__i__МШШ П.\Г ~
JBMunmim) ~в—(гошшш^ ЕДшу _ аЕШЩ”
Шшд^Фг
Миофпирц I м
г> i\| iojiih) (амии)
Рве 16-9- А. Сборка мышечных белков в мышиной волокно Д. Схема, показывающая шхаяиам сокращения волокна скелетной мышцы вследствие скольжения одно* о пучка нитей (актап) относительно другого (миоаии).
Рис. 16-10, Огульная клетка из организма мышц, обработанная антителами к актину и помещенная па стеклянную пластинку
Рис 11> 11 Микрофотография движущеюся кирш та (псевдоподии) фнбробласта крысино| о ^мориона, полученная нрн боамнон увеличит» с испо 1ь-шваннРм антител к актину. {С -полезного роз{ч шеиня I ра Поллака, Лаборатория и Килд Спринг Харборе )
(С любезно! I» разрешении д ра Поллака, Лаборатория в Ко. 1д Снрнн1 Харборе.)
Нлртка движется, основное папраи icmic -(в» кепия слева паправо
Биутри псевдоподии наиболее тонкие яитп I актина расположены, по-кидимому, цеушря- I ;оченно если « равнять их организацию с бола’ I толстыми arpei атамн, напошшающимп кабель, I которые обнаруживаготсн в покоящихся обла I стях клетки-
I'nc Hi 12 Нол тональная }, кладка «мнюч них йелк<м« индниеиимч i иоморнипи фнЛро-блчста крмгы к нрщшкг прикрепления клетки к iijiockoii игшяр\iioctil {С -iio6f*aimr<i раз реиишя д pa Ладарпдаа, Лаборатория и Колд Сирии I Харборо )
А Ацц|Т1‘.ча р о. aKTiinunj шмволяют iiumnin. отдельные островки этою бел на которые сое диняются с актином (Я) л трономиозинпм (В) Следует обратит* внимание, на то, что актин и а аитиннн расположены в щнтца ншмх участках, а трином полог лршутстпуст тол!.ко в с оод ишме л ьн ы х волотгат
равна нескольким микрометрам Вместе с тем ну чкн микрофил а ментов (волокна напряжения), возможно, характерны для состояния noiHoro сокращения при кодером противоположно направленные ншв актина находятся п тесном контакте (рис. 16-9). Во всяком случае, наиболее упорядоченные волокна, напоминающие мыптцы, ле*кат в относительно покоящихся областях клетки, а пе в участках активного движения мом брапы (рис Hi 10) И наоборот, активно движущиеся выпячииаиия типа псевдоподий, но-видимому, содержат только неупорядоченные мышечные компоненты (рис. 16-11) Эта относительная неупорядоченность мо-кет отра.кать тот факт, что цитоплазматические выпячивания являю гея весьма кратковременными и существуют в течение нискольких секунд и ш нискольких минут; поэтому их мышечпые элементы до. гжны постоянно строиться и вновь разрушаться
При любой схеме сокращения волокна, ианомипающие мышцы, должны каким то образом не посредственно контактировать с наружной клеточной мембраной, ключевую роль в атом процессе играет, но всеи видимости, а. актинии — мышечный белок, который в поперечнополосатых мышцах располагается внутри пластинок «Z»— там он образует участки прикрепления актмновых нитей (рис. 16 9), В «немышечных» клетках а-актишш не только располагается между пучками миьрофиламентов (рис, 16-8), но и участвует в их прикреплении к клеточной мембране. Нри изучении этого явления большую пользу принесло использование флуоресцирующих антител — с их помощью удалось увидеть, что микро
