Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Однако наряду с большим многообразием общий план строения митохондрий постоянно повторяется — он одинаков у дрожжевых клеток, про-тистов, растений и животных. Митохондрии во всех случаях образованы замкнутой двойной мембраной. От внутренней мембранной оболочки в полость митохондрии вдаются в виде складок митохондриальные кристы. Митохондрии разделены на две полости, содержащие малоструктурированный материал: внутреннюю камеру с митохондриальным матриксом и внешнюю камеру, обычно представляющую собой щелевидное пространство, ограниченное двумя мембранами оболочки и сообщающееся с полостью крист.
В общем можно отметить, что митохондрии соединительнотканных клеток (Комиссарчик, Машанский, 1963) обычно бедны внутренними мембранными кристами, которые располагаются беспорядочно в разных направлениях в гомогенном матриксе. Значительно богаче кристами митохондрии эпителиальных клеток, у которых кристы располагаются упорядоченно, вытесняя большую часть матрикса. Показано, что в печени лососевых рыб (Максимович, 1969) крист меньше и расположены они не вполне правильными рядами, как это наблюдается в почке ряда позвоночных (Винниченко, 1966а). Даже в пределах одной ткани, например дистальных и проксимальных канальцев почки (Винниченко, 19666), структура митохондрий может быть различна. У гребневика Beroe cucumis кристы митохондрий клеток эпидермы имеют трубчатый характер, в то время как в эктодерме пластинчатые кристы ориентированы весьма упорядоченно вдоль митохондрий (Horridge, 1964; Машанский и др., 1974).
Митохондрии растений, как правило, содержат мало крист (Машанский, 1972). Однако в железистых клетках борщевика и тополя, секрети-рующих белковый секрет, митохондрии, как и в секреторных клетках животных, богаты правильно упакованными кристами (Васильев, 1973). Общий план строения митохондрий у растений совпадает с таковым у клеток животных (Buvat, Lance, 1958; Матиенко, 1965; Саляев, 1969; Ledbetter, Porter, 1970; Машанский, 1972). Митохондрии инфузорий и некоторых других одноклеточных организмов содержат кристы, имеющие трубчатый
ГЛАВА 3. КОНСЕРВАТИЗМ В УЛЬТРАСТРУКТУРЕ МИТОХОНДРИЙ 47
характер (Машанский, 1970; Grimstone, 1961), но у дрожжевых клеток и у динофлагеллят кристы митохондрий имеют вид пластин (Sedar, Rudzin-ska, 1956; Бирюзова, 1973).
Как у многоклеточных, так и у одноклеточных организмов мембраны митохондрий могут рассматриваться в виде трехслойных комплексов (Машанский, 1962; Sjostrand, Elfvin, 1964; Robertson, 1966). У растений, как и в клетках дрожжей и животных, на поверхности внутренних мембран митохондрий имеются грибовидные выросты (Parsons, 1963; Fernandez-Moran, 1964; Машанский, 1964; Nadakavukaren, 1964; Гельман и др., 1972). Митохондриальный матрикс у растений и животных содержит гранулярный и фибриллярный компоненты, первый из которых рассматривается как рибосомы, а второй как нити ДНК (Nass М., Nass Н., 1963; Kislev et al., 1965; Елаев, Машанский, 1966; Саляев, 1969; Машанский, 1972).
Предпринимались попытки найти закономерности в тонком строении митохондрий. Так, Седар и Руджинская (Sedar, Rudzinska, 1956), обнаружив, что у простейших кристы образованы в виде трубочек, предположили, что это является признаком их примитивного строения. Однако наличие трубчатых крист у ряда многоклеточных (Palade, 1956) и пластинчатых крист у одноклеточных заставили отказаться от этого предположения. Не исключена возможность перестройки пластинчатых крист митохондрий в трубчатые в одних и тех же клетках. В частности, наблюдалась перестройка крист из пластинчатых в трубчатые в митохондриях печени лососевых рыб в период нерестовой миграции (Максимович, 1969).
Основываясь на хорошо известном факте, что ферменты, определяющие основную функцию митохондрий — энергетический обмен—сосредоточены на митохондриальных мембранах, Цалад (Palade, 1956) и Грин (1961) показали прямую зависимость между активностью клетки и числом и развитием митохондриальных крист. Более убедительные данные получены в работах, в которых проведено сравнительное исследование мышц у некоторых морских беспозвоночных (Mattisson, Birch-Anderson, 1962), морских и пресноводных рыб (Рижамадзе, 1970), у ряда беспозвоночных и позвоночных животных (Машанский и др., 1972).
Ниже приводятся данные ультра структуры митохондрий скелетных мышц, характеризующихся относительной монотонностью (но не уровнем) функции, полученные при изучении организмов, различающихся между собой по уровню филогенетической организации.
У двустворчатых моллюсков гомологичные мышцы родственных видов выполняют самые разноообразные функции: закрывания раковин и удерживания их в этом состоянии длительное время, плавания, сверления, зарывания (Bowden, 1958). Многообразно строение сократительных элементов этих мышц (Крюкова, 1968; Боброва, 1968; Боброва и др., 1969; Боброва, Машанский, 1971). На рис. 10 показан участок запирателя мидии. Функциональная нагрузка на запиратель относительно невелика, способность мышц этого типа находиться длительное время в сокращенном состоянии осуществляется без высокой затраты энергии (Жуков, 1956). Митохондрии единичные, с небольшим числом крист. У перегородочника, отличающегося более активным образом жизни, в задней части запирателя, представленной гладкой мышцей того же типа, митохондрии содержат многочисленные кристы и располагаются скоплениями (рис. 10, б).
