Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Концентрация большинства ферментов гликолиза в ядре и цитоплазме почти одинакова, однако в процессе регенерации печени после частичной гепатзктомии она прежде всего нарастает в ядре (Зиберт, 1962). Такие наблюдения говорят о том, что белки сравнительно легко проходят через ядер-ную оболочку. Однако при микроинъекции белков в цитоплазму ооцитов лягушки яичный и сывороточный альбумин, а также гликоген не проникают в ядро (Feldherr, Harding, 1964).
В изолированные ядра печени не проникал также инулин, меченный по карбоксилу с молекулярным весом выше 5000 (Desmond, 1967). Проницае-мос1ь клеточного ядра, вероятно, зависит не только от молекулярного веса. Гистоны и другие полимеры основного характера легко проникают через ядерную оболочку и, очевидно, способствуют также транспорту альбумина и других белков кислого характера через мембраны (Ryser, 1967). Предполагалось, что распад ядерной оболочки в начале митоза вызывается высвобождением гистонов (Hancock, Ryser, 1967). Хотя механизм прохождения белков через ядерную оболочку во многом остается неясным, ряд исследований указывает на постоянную миграцию белков между ядром и цитоплазмой в обоих направлениях (см., например, Goldstein, 1964; Chatte-rjee, Goldstein, 1971; Paine, Feldherr, 1972).
Несмотря на то что низкомолекулярные вещества свободно обмениваются между ядром и цитоплазмой, распределение ионов металлов между ними неравномерно. Исследование ядер, изолированных в безводных средах, показывает, что концентрация ионов натрия в ядре на порядок выше, чем в цитоплазме, причем при перфузии печени раствором, содержащим разные концентрации катионов, последние быстро уравновешиваются с таковыми в ядре, в то время как в цитоплазме их концентрации, в особенности натрия, на порядок ниже. Очень быстрое уравновешивание концентрации радиоактивного натрия в ядрах и крови наблюдали и при инъекции Na22 крысам (Langendorf et al., 1964; Siebert et al., 1965; Siebert, Langendorf, 1970). Высокую концентрацию натрия в ядрах отмечали также на основании химических и авторадиографических определений (Трошин, 1963; Антонов и др., 1965, 1968).
Исследования соотношения концентрации натрия в ядре и цитоплазме послужили основанием для предположения о том, что ядро лишено «натриевого насоса», имеющегося в цитоплазме, и что транспорт натрия в ядро из внеклеточной среды происходит помимо цитоплазмы, скорее всего через цистерны эндоплазматического ретикулума, открывающиеся наружу, перинукдеарное пространство и внутреннюю ядерную мембрану (Siebert,
ГЛАВА 2. ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА
37
Langendorf, 1970). Возможно, что этот же путь транспорта используется и для других ионов и низкомолекулярных веществ. Во всяком случае, резкая разница в концентрации натрия в ядре и цитоплазме говорит о том, что поры вряд ли могут быть путем его транспорта. Вероятно, что внутренняя ядерная мембрана и перинуклеарное пространство могут быть главным путем транспорта ионов и других низкомолекулярных веществ между ядром и цитоплазмой, тогда как высокоспециализированные поры способны пропускать макромолекулы и их комплексы, но являются непроницаемыми для ионов натрия.
Многочисленные исследования показывают, что рибонуклеидовые кислоты клетки синтезируются главным образом в ядре и интенсивно транспортируются в Цитоплазму (Прескотт, 1966). В ядре предшественники ри-босомных и информационных РНК находятся в комплексе с бзлками и, попадая в цитоплазму, существенно изменяются. Гигантские предшественники матричной РНК частично распадаются в ядре, и в цитоплазму попадают молекулы собственно матричной РНК меньшего размера. Аналогичный процесс «созревания» претерпевают и предшественники рибосомной РНК (Георгиев, Самарина, 1969). Электронно-микроскопические наблюдения с использованием специальной окраски на рибонуклеопротеиды показывают, что перихроматиновые рибояуклеопротеидные гранулы и фибриллы, образующиеся в контакте с хроматином, транспортируются к ядерной оболочке и вблизи пор вытягиваются в нити, которые, по-видимому, и проходят через поры (Monneron, Bernhard, 1969; Бернар, 1972).
Механизм прохождения макромолекул через поры во многом остается неясным. При инъекции коллоидных частиц золота, покрытых поливинил-пирролидоном, в цитоплазму амеб через поры проходят частицы диаметром 125—145 А. Эти частицы группируются в области пор и, очевидно, связываются с материалом, находящимся внутри ядерных пор (Feldherr, 1964; 1965). Затем они проходят через центральный канал пор, причем скорость их транспорта уменьшается с понижением температуры, что свидетельствует о сложном механизме транспорта через поры, даже для неспецифических коллоидных частиц (Feldherr, 1972, 1973), Что же касается рибонуклеопротеидных частиц, то ими, по-видимому, обусловлено наличие гранул по периферии пор и центральной гранулы внутри нее. Помимо цитохимических реакций это подтверждается исчезновением центральной гранулы под действием актиномицина D (Scheer, 1970; Eckert et al., 1972) и изменениями пор в зависимости от физиологического состояния клетки (Wunderlich, 1969а, b; Franke, 1971). Поскольку имеется ряд указаний на то, что полисомы формируются на цитоплазматической поверхности пор (Bach, Johnson, 1966; Mepham, Lane, 1969; Jacob, Danielli, 1972), весьма вероятно, что созревание или дозревание ядерных предшественников РНК и образование цитоплазматических форм РНК и рибонуклеопротеидов происходят в самом аппарате пор (Георгиев, Самарин.», 1969; Бернар, 1972; Збарский, 1972а). В связи с этим сложное устройство аппарата пор (см. рис. 9) позволяет думать, что этот аппарат включает также ферменты, необходимые для происходящих там превращений рибонуклеопротеидов и рибонуклеиновых кислот. На это указывает и высокая активность эндонуклеаз в ядерной оболочке (Скридоненко, Горчакова, 1973; Скридоненко и др.. 1974). Специализированное устройство аппарата пор обеспечивает расщепление предшественников РНК в определенных местах и выход в цитоплазму созревших форм РНК с образованием полирибосом.
