Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Косая летательная мышца взрослой стрекозы, значительную часть времени, вплоть до поедания добычи, проводящей в полете, характеризуется
48 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Рис. 10. Внутренняя часть задней запирательной мышцы мидии Crenomytilus grauanus (а) и перегородочника Septifer keenae (б)
ГЛАВА 3. КОНСЕРВАТИЗМ В УЛЬТРАСТРУКТУРЕ МИТОХОНДРИЙ 49
обилием митохондрий (рис. И, а). Площадь, которую занимают на снимках митохондрии, превышает площадь сократимых элементов. Кристы располагаются упорядоченно, промежутки матрикса между ними практически равны размерам внутрикристного пространства. Сходное строение имеют митохондрии летательных мышц мясной мухи (рис. 11, б). Отличие в строении заключается в том, что у них легче, чем у мышц стрекозы, выявляются границы между отдельными митохондриями. Муха летает в поисках пищи, а ест сидя.
Азиатская саранча, выросшая при относительно низкой плотности особей, не обладает способностью к миграции; митохондрии летательной мышцы взрослой саранчи располагаются на некотором расстоянии одна от другой, многочисленные кристы не имеют упорядоченной ориентации (рис. 11, в).
Мышца крыла таракана (рис. 11, г) лишь косвенно используется при движении конечностей насекомого. Единичные митохондрии располагаются на периферии мышечного волокна и при микроскопическом исследовании обнаруживаются далеко не во всех полях зрения, они содержат довольно много внутренних мембран, необходимых, по-видимому, для поддержания структуры, но не сократительной функции мышцы.
Мышцы крыла описанных выше насекомых (за исключением таракана), не участвующие в акте движения, содержат относительно небольшое число мелких митохондрий, однако несравненно большее, чем в мышце крыла взрослого таракана.
При оценке удельной доли митохондрий по отношению к объему мышцы, числа митохондриальных крист, расположенных продольно и поперек длинной оси митохондрий, с применением сетки Стефанова (1972) показано наличие зависимости морфологических признаков от функциональных свойств мышцы (рис. 12).
При изучении мышц ряда морских ракообразных (Алшсова, 1972) обнаружены различия в ультраструктуре митохондрий брюшных мышц креветки, способной к быстрому движению за счет сокращения этих мышц, и рака-отшельника, постоянно удерживающего себя в раковине за счет сокращения этих мышц. Единичные мелкие митохондрии последнего морфологически сходны с малоактивными мышцами запирателя балянуса, тогда как мышцы брюшка креветки содержат многочисленные митохондрии, богатые кристами.
Как известно, рыбы практически не затрачивают сил на поддержание своего тела в окружающей среде. За счет работы скелетных мышц осуществляется лишь перемещение рыбы. Поэтому энергетические потребности мышц будут зависеть в большой степени от подвижности рыбы. При изучении поперечнополосатых мышц хрящевых, костистых и круглоротых рыб обнаружено, что мышечные волокна осетра, сельди, минтая, акулы (рис. 13) отличаются богатством митохондрий, содержащих правильно упакованные кристы. Все перечисленные рыбы относятся к пелагическим, совершающим длительные миграции. Митохондрии в мышце ската — донной, малоподвижной рыбы, крайне редки и содержат единичные кристы (рис. 13, е). Единичные митохондрии в мышце морского слизня (рис. 13, д) — донного хищника — содержат большое количество плотно упакованных крист. Возможно, относительно кратковременная нагрузка на мышцу в момент броска за добычей требует затраты большого количества энергии за короткий период, что проявляется в виде более плотной упаковки крист
52 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
при относительно незначительной концентрации митохондрий в мышце в целом.
Таким образом, в мышцах рыб, плавающих длительно, быстро и без больших перерывов, много митохондрий с большим количеством крист. Мышцы же малоподвижных донных рыб содержат единичные митохондрии с небольшим количеством крист, независимо от того, костистые ли эти рыбы или хрящевые. Для сравнения на рис. 12 приведены морфологические показатели митохондрий летательной мышцы дикого голубя и митохондрии икроножной мышцы белой крысы, которые имеют небольшое число
Рис. 12 Удельная доля митохондрий п плотность упаковки крист в митохондриях мышц некоторых позвоночных и беспозвоночных животных
а — удельная доля митохондрий, б — плотность упаковки поперечных крист, в — плотность упаковки продольных крист
Крыловые мышцы 1 — таракана 2 — личинки стрекозы, 3 — икроножная мышца белой крысы; i — личинки саранчи, 5 — мл \и за один день до вылета, в — стрекозы в момент вь лета, 7 — взрослой саранчи, 8 — голубя, 9 — взрослой мухи, 10 — взрослой стрекозы
(не более трех-четырех) неориентированных крист. Голубь — птица, способная к длительному быстрому полету, крыса же в условиях вивария ведет малоподвижный образ жизни.
При сравнении летательной мышцы стрекозы или мухи с мышцей личинки перед вылетом видно, что количество и структура митохондрий совершенно различны. В то же время не обнаружены различия в ультраструктуре митохондрий мышц брюшных сегментов личинки и взрослой стрекозы (Машанский, 1969). Следовательно, изменения в тонком строении митохондрий при смене стадий жизненного цикла в онтогенезе наблюдается лишь в тех случаях, когда смена фазы сопровождается изменениями функциональной нагрузки на клетку. Например, летательная мышца у личинки и взрослого насекомого несет различную нагрузку, в то время как у сегментальной брюшной мышцы функция практически не меняется.
