Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
стиды, называемые пропластидами. Меристема-тические клетки плотно упакованы, так что между ними нет воздухоносных полостей.
Клетки апикальной меристемы называют инициал ями. При митотическом делении иници-алей одна из дочерних клеток остается в меристеме, а другая увеличивается в размерах, дифференцируется и становится частью постоянного тела растения.
22.4.4. Первичный рост побега
Строение типичной апикальной меристемы побега представлено на рис. 22.16 и 22.17. На рис. 22.17 показано примерное разделение верхушки побега на зоны клеточного деления, роста и дифференцировки. В направлении от куполообразной апикальной меристемы назад клетки становятся все старше, так что в верхушке одного побега можно одновременно увидеть разные этапы роста. Поэтому изучать последовательные стадии развития растительной ткани относительно несложно.
Различают три основных типа меристемати-ческой ткани: 1) протодерму, дающую начало эпидермису; 2) прокамбий, образующий проводящие ткани, т. е. перицикл, флоэму, сосудистый камбий и ксилему; 3) основную меристему, образующую паренхимные основные ткани (у двудольных это кора и сердцевина). Эти ме-ристематические ткани закладываются в результате деления инициалий в верхушке побега. В зоне роста дочерние клетки, образующиеся путем
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
132
Глава 22
Прохан&нальнынтяж ty(?[ вытянутые клетки. Ьф? образующие хсилему и флоэму)
Лист{на срезе только часть его]
Рис. 22.16. Апикальная меристема побега.
Апикальная меристема Зона Лист
Листовой примордий, образующийся 8 узле Протодерма —^-Эпцаермис оскщиыз
' Основная меристема-*¦ 1|йн||
Прокамбий —+• Первичные проводящие ткани
L"- Прстофпоэма \ Зачатки Протоксиленэ і проводящих
Междоузлие тканей Пазушная почка Узел
Эпидермис
Перицикл^склеренхима
Флоэма .вина}Парен™ма
Камбий Ксилема
Сердцевина
Рис. 22.17. Схема строения кончика побега двудольного растения (в продольном разрезе). Видны апикальная меристема и зоны первичного роста. Для простоты проводящие ткани, идущие в листья и почки, не показаны.
Цитоплазма Ядро
Развивающиеся вакуоли
центральная^^ вакуоль
Рис. 22.18. Стадия растяжения в процессе роста ме-ристематической клетки.
деления мер исте матиме с к их клеток, увеличиваются в размерах главным образом за счет осмотического поглощения воды, поступающей в цитоплазму, а из нее — в вакуоли. Рост стеблей и корней в длину достигается в основном за счет происходящего на этой стадии удлинения клеток (рис. 22.18).
Мелкие вакуоли увеличиваются в размерах и в конце концов сливаются в одну большую вакуоль. Развивающееся в клетке тургорное давление растягивает ее тонкие стенки, а расположение в этих стенках целлюлозных микрофибрилл определяет окончательную форму клетки. Конечный объем цитоплазмы может быть лишь немногим больше, чем в исходной меристематической клетке, но теперь вакуоль оттесняет ее на периферию. Когда рост почти завершен, у многих клеток происходит дополнительное утолщение стенок за счет целлюлозы или лигнина в зависимости от типа клетки. Иногда это ограничивает дальнейший рост, но не обязательно прекращает его. Например, удлинение колленхимных клеток в коре может продолжаться, тогда как на внутренней стороне их первичных стенок откладывается целлюлоза в виде столбиков. Таким образом, клетки колленхимы в период своего роста выполняют и опорные функции. В отличие от этого на стенках развивающихся клеток склеренхимы откладываются толстые слои лигнина, и клетки вскоре отмирают, так что ихдифферен-цировка начинается лишь после того, как рост физически завершен.
Прокамбий образует ряд продольных тяжей, состоящих из более узких и длинных клеток, чем основная меристема. Первыми в прокамбии начинают дифференцироваться клетки протоксилемы во внутренней его части и клетки протофлоэмы в наружной. Это элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы, которые образуются до завершения роста клеток в длину. В протоксилеме лигнин, как правило, образует только кольцевидные или спиральные утолщения натрахеидах (разд. 6.2.1.). Прерывистость лигнина делает возможным рост и растяжение целлюлозы между утолщениями по мере роста в длину окружающей ткани. Элементы как протоксилемы, так и протофлоэмы вскоре отмирают и по мере роста окружающих тканей сминаются, растягиваются и наконец спадаются. Их функции принимают на себя ксилема и флоэма, развивающиеся позднее в зоне диффе-ренцировки.
БОТАНИКА
В этой зоне каждая клетка специализируется для выполнения особой функции в соответствии со своим положением в данном органе относительно других клеток. Самые крупные изменения происходят в протокамбиальных тяжах, которые дифференцируются в проводящие пучки. Это связано с лигнификацией стенок склерен-химных волокон и элементов ксилемы, а также с развитием трубок, характерных для сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы. Эти ткани в их окончательном виде описаны в гл. 6. В результате ксилема и склеренхима начинают нести опорные функции, выполнявшиеся ранее только колленхимой и тургесцентной паренхимой. Между ксилемой и флоэмой имеются клетки, сохраняющие способность к делению. Они образуют сосудистый камбий, функция которого будет рассмотрена ниже при описании вторичного утолщения.
