Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
Еще дальше от кончика корня в зоне растяжения начинают дифференцироваться сосуды ксилемы, тоже центростремительно (экзархная ксилема) в отличие от центробежной дифференцировки в стебле (эндархная ксилема). Первыми образуются, как и в стебле, сосудистые элементы протоксилемы и у них происходит такая же лигнификация и растяжение по мере роста окружающих клеток. Затем их функции переходят к метаксилеме, которая развивается позднее и созревает в зоне дифференцировки после того, как прекратится растяжение клеток. Ксилема часто доходит до центральной оси корня, и в таких случаях сердцевина не образуется.
Развитие легче изучать в корнях, чем в побегах. В побегах тяжи прокамбия, идущие к листьям, осложняют распространение развивающихся тканей. Особенно хорошо наблюдать развитие ксилемы на давленых препаратах апикальных участков тонких корней, например проростков кресс-салата, при соответствующем окрашивании.
Дифференцировка заканчивается, когда все клетки перестают удлиняться. К этому времени завершается и развитие корневых волосков из эпидермиса.
22.4.6. Латеральные меристемы и вторичный рост
После первичного роста происходит вторичный рост как результат активности латеральных меристем. Вторичный рост приводит к утолщению стебля или корня. Он обычно связан с отложением больших количеств вторичной ксилемы — древесины, которая совершенно изменяет первичную структуру и составляет характерную особенность деревьев и кустарников.
Известно два типа латеральной меристемы — сосудистый камбий, из которого образуется новая проводящая ткань, и пробковый камбий, или феллоген, который развивается позднее, заме-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
Рост и развитие
135
щая эпидермис, разрывающийся при утолщении тела растения.
Сосудистый камбий
Этот камбий состоит из клеток двух типов — вере-теновидных инициалей и лучевых инициалей (рис. 22.20). Веретеновидные инициали — это узкие вытянутые клетки, которые делятся митотически, образуя снаружи от себя вторичную флоэму, а вовнутрь — вторичную ксилему. Количество образующейся ксилемы обычно превышает количест-
Две веретеновидные инициали (продольный разрез)
AA
Две веретеновидные инициали (поперечный разрез)
?о
--Тонкие
Лучевые
инициали - почти сферические клетки, одинаковые в поперечном и продольном разрезе
Сужающийся кончик
целлюлозные стенки
Рис. 22.20. Веретеновидные и лучевые инициали.
Клетка-спутница
Первое деление
Второе деление
Веретеновидная инициаль Сосуд-
Ситовидная пластинка — ситовидной ) трубки
Вторичная флоэма Веретеновидная инициаль
' Вторичная ксилема
вторичной ксилемы
faeTOHHoeif^lf""!) Рост
деление Одна веретено-видная инициаль
ост
Клетка делится в радиальной плоскости
Две веретеновидные инициали
Рис. 22.21. А. Два последовательных деления веретено-видной инициали, в результате которых образуются ксилема и флоэма (в поперечном разрезе). На самом деле дифференцировка ксилемы и флоэмы до представленного здесь уровня занимает довольно много времени, в течение которого должно образоваться много клеток. Б. Деление веретеновидной инициали с образованием новой веретеновидной инициали (в поперечном разрезе).
во флоэмы. Последовательные деления показаны на рис. 22.21. Вторичная флоэма содержит ситовидные трубки, клетки-спутницы, склеренхим-ные волокна, склереиды, а также паренхиму.
Лучевые инициали имеют почти сферическую форму и делятся митотически, давая начало паренхимным клеткам, которые накапливаются и образуют лучи между соседними флоэмой и ксилемой.
Вторичный рост стебля у деревянистых двудольных растений
Сосудистый камбий первоначально располагается между первичной ксилемой и первичной флоэмой проводящих пучков; его образование из апикальной меристемы показано на рис. 22.17. Он становится активным почти сразу же после завершения первичной дифференцировки клеток. На рис. 22.22 показаны ранние стадии вторичного утолщения стебля типичного деревянистого двудольного растения.
На рис. 22.22, А представлена первичная структура стебля (перицикл не показан для простоты). А на рис. 22.22, Б можно видеть сплошной камбиальный цилиндр. На рис. 22.22, В изображено сплошное кольцо камбиального утолщения. Здесь веретеновидные инициали образовали большое количество вторичной ксилемы и меньшее количество вторичной флоэмы, а лучевые инициали — лучевую паренхиму. С утолщением стебля должна увеличиваться и длина окружности ствола. Это становится возможным благодаря делению камбиальных клеток в радиальном направлении (рис. 22.21).
Возникшие вначале лучевые инициали образуют первичные сердцевинные лучи, которые тянутся от сердцевины до коры, в отличие от вторичных сердцевинных лучей, образующихся из лучевых инициалей, возникших позднее. Эти лучи служат живым связующим звеном между сердцевиной и корой. Они обеспечивают радиальный перенос в стебле и воды, и минеральных солей из ксилемы и питательных веществ из флоэмы. Кроме того, через межклеточные пространства может происходить газообмен путем диффузии.
