Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
Во время беременности ХГЧ можно обнаружить в моче. На этом основан тест на беременность (см. разд. 12.11.2).
21.8.5. Имплантация
Перемещаясь по фаллопиевой трубе в матку, зигота претерпевает ряд последовательных ядерных и клеточных делений, в результате которых образуется небольшой шарик из клеток; этот процесс называется дроблением. При дроблении
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
88 Глава 21
Трофобласт (каждая клетка представляет собой бластомер)
Бластоцель
Внутренняя клеточная масса
Рис. 21.47. Упрощенная схема строения бластоцисти человека спустя четыре дня после оплодотворения.
клетки делятся, но не увеличиваются в размерах, потому что они продолжают оставаться внутри zona pellucida. На этой стадии клетки становятся все мельче и мельче. Ядра делятся митотически. Получающиеся в результате дробления клетки называются бластомерами. По прошествии некоторого числа делений бластомеры образуют шар с центральной полостью, называемой бластоце-лем. Наружный слой бластомеров, называемый трофобластом, в одном участке дифференцируется, образуя внутреннюю клеточную массу. Эта стадия развития, достигаемая спустя 4—5 дней после оплодотворения, называется бласто-цистой. Строение бластоцисты показано на рис. 21.47.
Попав в матку, бластоциста в течение двух дней остается в ее полости; за это время zona pellucida постепенно исчезает, что дает возможность клеткам трофобласта (от греч. trophe — питание) вступить в контакт с клетками эндометрия. Получая питательные вещества из эндометрия, клетки трофобласта размножаются, и на 6—9 день после оплодотворения бластоциста полностью погружается в эндометрий. Этот процесс называется имплантацией.
Клетки трофобласта дифференцируются на внутренний и наружный слои. Наружный слой, называемый хорионом, образует ворсинки трофобласта (хорионические ворсинки) — пальцевидные отростки, врастающие в эндометрий (рис. 21.48). Участки эндометрия между этими ворсинками формируют сообщающиеся между собой полости, называемые лакунами, что придает этой области эндометрия сходство с губкой. Под действием гидролитических ферментов, выделяемых трофобластом, артериальные и венозные сосуды эндометрия разрываются и вытекающая из них кровь заполняет лакуны. На ранних стадиях развития бластоцисты обмен питательными веществами, кислородом и конечными продуктами метаболизма между клетками бластоцисты и материнской кровью происходит через хорионические ворсинки трофобласта.
Кровеносный сосуд матки
Кровеносный сосуд, поглощаемый и эродируемый ворсинками хориона
Ворсинки трофобласта (ворсинки хориона), образующиеся из наружного слоя трофобласта
Пространства, заполненные кровью Амниотическая полость
Зародышевый диск (здесь развивается зародыш) Желточный мешок Бластоцель
Внутренний слой трофобласта Наружный слой трофобласта
Наружный эпителий стенки матки
Рис. 21.48. Бластоциста человека вскоре после имплантации в эндометрий матки (упрощенная схема). Ферменты, вырабатываемые наружным слоем трофобласта (хорионом), разрушают кровеносные сосуды эндометрия, в результате чего образуются наполненные кровью пространства, используемые для получения бластоцистой питательных веществ и выведения конечных продуктов обмена.
Полость матки
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
На более поздних стадиях развития эту функцию принимает на себя плацента.
21.8.6. Ранние стадии
зародышевого развития и внезародышевые оболочки
Как уже говорилось, наружные клетки бластоцисты, из которых состоит трофобласт, растут и развиваются, образуя наружную оболочку, называемую хорионом; хорион играет важную роль в питании развивающегося зародыша (эмбриона) и выведении ненужных продуктов обмена. Между тем во внутренней клеточной массе появляются две полости, и клетки, выстилающие эти полости, дают начало еще двум оболочкам — амниону и желточному мешку (рис. 21.48).
Амнион представляет собой тонкую оболочку, которая прикрывает эмбрион как зонтиком и несет защитные функции. Пространство между амнионом и эмбрионом, называемое амниотиче-ской полостью, заполнено амниотической жидкостью, выделяемой клетками амниона. По мере увеличения размеров эмбриона амнион разрастается, так что он постоянно остается прижатым к стенке матки, противоположной зародышу. Амниотическая жидкость поддерживает эмбрион и защищает его от механических повреждений.
У человека желточный мешок не выполняет каких-либо важных функций, однако у рептилий и птиц он играет важную роль, поглощая из обособленного желтка питательные вещества и перенося их в кишку развивающегося зародыша.
Клетки внутренней клеточной массы, лежащей между ранним амнионом и желточным мешком, образуют структуру, называемую зародышевым диском; именно эта структура дает начало собственно зародышу. Клетки этого диска дифференцируются на одной из ранних стадий (когда диаметр диска не достигает и 2 мм) и образуют один наружный и один внутренний слои клеток — эктодерму и энтодерму. На более поздней стадии формируется мезодерма, и эти три зародышевых листка дают начало всем тканям развивающегося плода. Развитие этих трех зародышевых листков называют гаструляцией, и происходит она спустя 10—11 дней после оплодотворения. Развитие головного и спинного мозга начинается на третьей неделе из нервной трубки, образующейся из эктодермы.
