Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
86 Глава 21
ной мембраны, окружающей головку спермия, удаляется холестерол, так что мембрана становится менее прочной. Она становится также более проницаемой для ионов кальция, обладающих двойным эффектом: они повышают активность жгутика спермия и усиливают акросомную реакцию {см. далее).
В период капацитации мембрана акросомы сливается с клеточной мембраной — процесс, запускающий высвобождение ферментов акросомы.
Акросомная реакция
Когда спермии достигает ооцита второго порядка (рис. 21.46), что обычно происходит в самой
верхней части фаллопиевой трубы, наружная клеточная мембрана спермия, покрывающая область акросомы, и мембрана самой акросомы, разрываются, что приводит к быстрому высвобождению находящихся в акросоме гидролитических (переваривающих) ферментов — гиалуронидазы и протеаз. Эти изменения в головке спермия называют акросомной реакцией.
21.8.3. Оплодотворение
Оплодотворением называют слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки, в результате чего образуется диплоидная клетка — зигота. Этот процесс протекает в несколько стадий, перечисленных ниже.
Рис. 21.46. А. Спермии человека, окружившие ооцит второго порядка; микрофотография получена с помощью ска-пирующего электронного микроскопа. Б. Микрофотография, на которой запечатлен момент оплодотворения у морского ежа — проникновения спермия сквозь оболочку яйца. Темный клин — головка спермия, несущая в себе генетический материал. Серое образование позади головки — митохондрион, высвобождающий энергию, необходимую для движений жгутика. Спермии переварил наружную обаїючку яйца, содержащую гликопротеин, и проник в яйцо.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
1. Ферменты (главным образом гиалурони-даза), выделенные акросомами многих спермиев, прокладывают путь сквозь вещество, связывающее между собой клетки гранулезы (фолликулярные).
2. Спермин, перемещаясь за счет биений своих жгутиков, достигают наружной поверхности zona pellucida — толстого слоя, окружающего ооцит второго порядка (см. рис. 21.42 и 21.43). Zona pellucida несет на себе специальные рецепторы, к которым может прикрепиться головка спермия.
3. Другой фермент акросомы прокладывает путь через zona pellucida, по которому спермий достигает поверхности ооцита второго порядка.
4. Здесь головка спермия сливается с микроворсинками, окружающими ооцит второго порядка (рис. 21.43) и проникает в его цитоплазму.
5. Как только спермий проник в ооцит, ли-зосомы, находящиеся под плазматической мембраной ооцита и известные также как кортикальные гранулы, выделяют свои ферменты, под действием которых zona pellucida утолщается и уплотняется, превращаясь в «оболочку оплодотворения». Это процесс называется кортикальной реакцией. Кортикальная реакция предотвращает проникновение в ооцит других спермиев, а тем самым и оплодотворение данной яйцеклетки несколькими сперми-ями. Кроме того, ферменты разрушают рецепторные участки на zona pellucida, и это делает невозможным дальнейшее прикрепление к ней спермиев.
6. Проникновение спермия в ооцит второго порядка является сигналом для завершения второго мейотического деления ооцита, в результате чего образуются яйцеклетка и второе полярное тельце. Второе полярное тельце тотчас же дегенерирует, а жгутик спермия рассасывается в цитоплазме яйцеклетки.
7. Ядро спермия увеличивается в размерах, поскольку хроматин ядра становится менее конденсированным. На этой стадии ядра спермия и ооцита второго порядка называют пронуклеусами.
_Размножение 87
8. Мужской пронуклеус сливается с женским пронуклеусом. В этом и состоит подлинный акт оплодотворения. Обрузую-щееся в результате новое ядро содержит два набора хромосом — один от яйцеклетки и один от спермия. Клетка теперь стала диплоидной и ее называют зиготой. Новое ядро немедленно делится митотически. А затем зигота претерпевает цитокинез (клеточное деление) с образованием двух диплоидных клеток.
21.8.4. Эффект оплодотворения
Оплодотворенная зигота претерпевает несколько делений дробления, в результате чего образуется бластоциста, которая погружается в стенку матки в течение 8 дней после овуляции. Затем наружные клетки бластоцисты (клетки трофо-бласта) начинают секретировать гормон, называемый хорионическим гонадотропином, человека (ХГЧ), функции которого сходны с функцией ЛГ. В эти функции входит предотвращение разрушения желтого тела. Следовательно, желтое тело продолжает секретировать прогестерон и эстроген, которые вызывают усиленный рост эндометрия. Отторжения эндометрия не происходит и менструация не наступает, а отсутствие менструации — самый ранний признак беременности. После 10-й недели беременности функции желтого тела постепенно переходят к плаценте, которая начинает секретировать большую часть прогестерона и эстрогена, что очень важно для нормального течения беременности. Прекращение активности желтого тела до полного вступления в действие плаценты — одна из причин выкидыша (самопроизвольного аборта) в первые 10—12 недель беременности.
