Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
БОТАНИКА
пространение этих двух форм на Британских островах в 1958 г.
Наличие темных бабочек в непромышленных районах восточной части Англии объясняется распространением меланистических форм и преобладающими там западными ветрами. После того как в 1956 г. был введен в действие Акт о чистоте воздушного бассейна, доля светлых форм вновь стала значительно выше, так как в промышленных районах элиминация их отбором снизилась.
27.5.1. Полиморфизм
Полиморфизм играет значительную роль в процессе естественного отбора. Его можно определить как существование в пределах одной популяции двух или нескольких форм данного вида, различающихся по биохимическим, морфологическим или поведенческим признакам. Различают две формы полиморфизма: переходный полиморфизм и сбалансированный, или стабильный, полиморфизм.
Сбалансированный полиморфизм
Сбалансированный полиморфизм создается при сосуществовании в одной популяции различных форм при стабильных условиях среды. Наиболее ярким его примером служит наличие двух полов у животных и растений. Частоты генотипов различных форм сбалансированы, так как обе формы обладают равноценными селективными преимуществами. Примером сбалансированного полиморфизма у человека служат группы крови А, В, AB и О. Частоты разных генотипов в разных популяциях могут варьировать, однако в данной популяции они остаются постоянными из поколения в поколение. Это объясняется тем, что ни один генотип не обладает селективным преимуществом перед другими. Как показывают статистические данные, у мужчин белой расы с группой крови О ожидаемая продолжительность жизни выше, чем у мужчин с другими группами крови, однако у обладателей группы О чаще, чем у других, развивается язва двенадцатиперстной кишки, которая в случае прободения может привести к смерти. Другие примеры полиморфизма — нормальное зрение и цветовая слепота у человека, касты рабочих, трутней и маток у общественных насеко-
ММА им . И . М. Сеченова
_Механизмы видообразования 329
мых и длинно- и короткостолбчатые формы у первоцвета.
Классическое количественное изучение сбалансированного полиморфизма провели Кейн, Карри и Шеферд (Cain, Currey, Shepherd) на обыкновенной наземной улитке Cepaea nemoralis. У этих улиток раковина бывает желтая (если внутри находится живая улитка, то раковина выглядит зеленой), различных оттенков коричневого, в том числе светло-палевая, розовая, оранжевая, и красная. Устье раковины может быть темно-коричневым, розовым или белым, а на самой раковине может быть до пяти темных полос, тянущихся по ее контурам (рис. 27.12). Как цвет раковины, так и характер ее полос детерминированы генетически. Окраска определяется множественными аллелями, причем коричневая окраска доминирует над розовой, и обе они доминируют над желтой. Полосатость — рецессивный признак.
Улиток поедают дрозды: они переносят улиток на близлежащий камень и, используя его в качестве наковальни, разбивают раковину, чтобы добраться до улитки. Изучая соотношение раковин разных типов, разбросанных вокруг наковален и в местообитаниях улиток в целом, Кейн, Карри и Шеферд показали, что в популяции действуют селективные факторы. В тех местах, где фон был довольно однородный, например на траве или на лесной подстилке, селективным преимуществом обладали желтые и коричневые раковины без полос — вокруг наковален таких раковин было меньше (рис. 27.13). Более темные полосатые раковины имели преимущество там, где фон был пестрым, как, например, на пастбищах с грубыми травами и в живых изгородях. На любых участках дрозды истребляют больше всего хорошо заметные формы. Обширная популяция полиморфных улиток может занимать несколько участков, различающихся по фону. Кроме того, характер и окраска фона могут изменяться со сменой времен года. Хотя выедание хорошо заметных форм происходит непрерывно, ни одна форма не обладает абсолютным селективным преимуществом; поэтому доля каждой формы в популяции из года в год остается довольно постоянной.
Баланс численностей разных форм не обязательно определяется только окраской и характером полосатости. Судя по некоторым данным, сохранению равновесия при полиморфизме спо-
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
330 Глава 27
Рас. 27.12. Изменчивость окраски и рисунка полос у раковины Cepaea nemoratis, А — вид сверху; Б — вид сбоку. Показан постепенный переход от желтой раковины без полос (верхний ряд слева) до темно-коричневой полосатой (нижний ряд справа). (По Tribe, TaIIan, Erant(I978), Basic Biology Course, Book І2, Cambridge University Press.)
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
Рис. 27.13. Раковины Сераеа nemoralis без полос на фоне листовой подстилки. Раковина, лежащая справа — желтая, вверху — розовая, а две раковины слева — коричневые. (По Е. В. Ford, Evolution studied by observation and experiment. Oxford Biology Reader, 55, Oxford University Press. 1973.)
