Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
Летающим животным и пыльцевым зернам относительно легко активно или пассивно распространяться в новые места. Здесь они могут скрещиваться между собой или с местной популяцией, внося в нее при этом генетическую изменчивость.
27.3. Отбор
Отбор можно рассматривать как механизм, действующий на двух связанных между собой уровнях — на уровне организма и на уровне аллелей.
Отбор — это процесс, в результате которого организмы по своей морфологии, физиологии и поведению лучше адаптированные к данной среде, выживают и размножаются, а менее адаптированные либо гибнут, либо не могут оставить потомство. Первые передают свои благоприятные признаки следующему поколению, а вторые
ММА им. И.М. Сеченова
нет. Отбор зависит от существования в популяции фенотипической изменчивости и составляет часть механизма, обеспечивающего адаптиро-ванность вида к своей среде.
При увеличении численности популяции некоторые факторы среды, такие как пища — для животных — и свет — для растений — становятся лимитирующими. Это приводит к конкуренции за ресурсы между членами популяции. Организмы, признаки которых дают им преимущество в конкуренции, легче овладевают этими ресурсами, выживают и оставляют потомство. Организмы, лишенные таких признаков, оказываются в невыгодном положении и могут погибнуть, прежде чем успеют произвести потомство. Совместное действие лимитирующих факторов среды и численности популяции создает давление отбора, интенсивность которого может быть различной.
Таким образом, отбор — это процесс, определяющий, какие аллели будут переданы следующему поколению благодаря относительным преимуществам, которые они доставляют, экспрес-сируясь в фенотипе. Следовательно, давление отбора можно рассматривать как способ увеличения или уменьшения распространенности какого-либо аллеля в генофонде, и эти изменения частоты аллелей могут вести к эволюционному изменению.
Крупные изменения в генотипе возникают в результате распространения в генофонде мутан-тных аллелей. Степень отбора и его скорость зависят от характера мутантного аллеля и силы его влияния на данный фенотипический признак. Если аллель доминантен, то он проявляется в фенотипе чаще, и отбор начинает оказывать на него положительное или отрицательное давление быстрее. Если же аллель рецессивен и не проявляется в гетерозиготном состоянии, как это обычно для большинства мутаций, то он не подвергается отбору до тех пор, пока не появится в гомозиготном состоянии. Вероятность быстрого появления таких рецессивных гомозигот невелика, и новый аллель может исчезнуть из генофонда, прежде чем они возникнут. Рецессивный аллель, неблагоприятный в данной среде, может сохраниться в популяции и дождаться таких изменений среды, при которых он будет обладать преимуществом. Вероятно, эти эффекты проявятся сначала у гетерозиготы, и отбор будет благоприятствовать ее распространению в попу-
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
320 Глава 27
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
Механизмы видообразования
321
Появление аллеля в результате мутации
(accdd ) ^Aabb^
(AaBB) (Aabb?)
(aocBbJ \АаЪу
Случайное оплодотворение гамет в мейозе
- Генофонд
Отбор сильно
благоприятствует
ал л елю В, так
что его частота в
следующем
поколении
возрастает
Две особи, несущие мутантный аллель, спариваются
Гомозиготный мутантный аллель проявляется в фенотипе
Рис. 27.1. Ускоренное распространение в популяции мутантного аллеля (а), сцепленного с доминантным алле-лем (В), которому сильно благоприятствует отбор.
ляции, как в случае серповидноклеточной анемии.
Рецессивный мутантный аллель может быстро распространиться в популяции, если его ло-кус в хромосоме сцеплен (находится в тесной близости) с локусом какого-либо доминантного аллеля, имеющего важное функциональное значение и подвергающегося сильному положительному отбору. При таком сцеплении шансы мутантного аллеля соединиться с другим мутант-ным аллелем и оказаться в гомозиготном состоянии сильно возрастают (рис. 27.1).
Влияние каждого данного мутантного аллеля может варьировать. Мутации, затрагивающие аллели, контролирующие важные функции, вероятнее всего окажутся летальными и будут немедленно элиминированы из популяции. Эволюционные изменения происходят обычно в результате постепенного появления мутантных аллелей, производящих небольшие прогрессивные изменения в фенотипических признаках.
Существуют три типа отбора, происходящего в природных и искусственных популяциях: стабилизирующий, направленный и дизруптивный. Их легче всего объяснить, построив кривые нормального распределения для непрерывной фе-нотипической изменчивости, наблюдаемой в природных популяциях (рис. 27.2).
Фенотипический признак Фенотипический признак Фенотипический признак
1 1 1 Поколения
Рис. 27.2. Три типа отбора, действующие в популяциях. О — первоначальное положение точки соответствия между оптимальным фенотипом и оптимальными условиями среды; N — новое положение точки соответствия. Особи, признаки которых попадают в заштрихованные участки, оказываются в невыгодном положении и элиминируются отбором. Цифрами 1—3указана последовательность поколений.
