Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
332 Глава 27___
Таблица 27.2. Альтернативные определения вида
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
Все описанные выше случаи политипической изменчивости отражают различную степень генетической несхожести, которая может оказать влияние на репродуктивный потенциал членов соответствующих популяций при их встрече.
27.7. Видообразование
Видообразованием называют процесс возникновения новых видов из видов, существовавших ранее. Новые виды могут возникнуть из одного вида (внутривидовое видообразование) или же, как это нередко происходит у многих цветковых растений, два разных вида могут дать начало новому виду (межвидовая гибридизация). Если внутривидовое видообразование происходит в условиях пространственной разобщенности популяций, то его называют аллопатрическим видообразованием. Если же процесс происходит в то время, когда популяции занимают одну и ту же географическую область, то его называют симпатрическим видообразованием.
27.8. Внутривидовое видообразование
Внутривидовое видообразование предполагает участие нескольких факторов, однако во всех случаях непременным условием является прекращение обмена генами между популяциями. В результате каждая субпопуляция становится генетически изолированной. Изменения частоты аллелей и генотипов в отдельных популяциях, обусловленное действием естественного отбора на диапазон фенотипов, создавшихся в результате мутаций и половой рекомбинации, ведет к образованию рас и подвидов. Если генетическая изоляция сохраняется в течение длительного периода времени, а затем подвиды встречаются вновь в той же самой области, то они либо снова скрещиваются, либо скрещивание между ними оказывается невозможным. В случае успешного скрещивания их все еще можно считать принадлежащими к одному виду. Невозможность скрещивания означает, что произошло видообразование, и прежние подвиды следует теперь рассматривать как самостоятельные виды. Полагают, что именно та-
_Механизмы видообразования 333
ким образом могут происходить эволюционные изменения.
Начальным фактором в процессе видообразования может служить снижение интенсивности давления отбора в популяции. Это может привести к повышению внутривидовой изменчивости. Если новые фенотипы обладают адап-тациями к условиям среды, имеющимся в краевых участках ареала, то популяция имеет возможность расширить область своего распространения. В тех случаях, когда обмен генами внутри популяции не ослабевает, данный вид проявляет локализованную фенотипическую изменчивость (экотипы), все еще сохраняет общий генофонд и продолжает оставаться единым видом. В таких ситуациях обычно создаются клины.
Видообразование может происходить только при условии возникновения преград, ведущих к репродуктивной изоляции между членами данной популяции. Репродуктивная изоляция создается изолирующими механизмами (термин, введенный Т. Добржанским) того или иного типа.
27.8.1. Изолирующие механизмы
Изолирующий механизм — это средство, создающее и поддерживающее репродуктивную изоляцию внутри какой-либо популяции. Репродуктивная изоляция может быть обусловлена механизмами, действующими до или после оплодотворения. В табл. 27.3 приведена в несколько модифицированном виде классификация изолирующих механизмов, предложенная Добржанским.
27.8.2. Аллопатрическое видообразование
Для аллопатрического (от греч. alios — другой, patris — родина) видообразования характерно, что на одной из его стадий существенную роль играет пространственное разобщение. Такое разобщение, создаваемое географическими преградами (например, горными хребтами, морями или реками) или же различиями в предпочитаемых местообитаниях, может препятствовать потоку генов: организмы или их гаметы теряют возможность встретиться и это ведет к репродуктивной
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
334
Глава 27
Таблица 27.3. Изолирующие механизмы (по Добржанскому)
Презиготические механизмы (преграды для образования гибридов)
Сезонная изоляция
Экологическая изоляция
Брачный период или сроки цветения двух видов приходятся на разное время года; например, в Калифорнии Pinus radiata цветет в феврале, а Pinus attenuata — в апреле
Два вида, обитающие в одной и той же области, предпочитают различные местообитания. Например, Viola arvensis растет на известковых почвах, а Viola tricolor предпочитает кислые почвы
Поведенческая изоляция
Механическая изоляция
Животные проявляют специфические для каждого вида ритуалы ухаживания, на которые реагируют только особи того же вида, что предотвращает возможность спаривания между особями разных видов. Это наблюдается, например, у определенных видов рыб, птиц и насекомых
У животных успешной копуляции препятствуют различия в строении половых органов; у растений опыление близкородственных видов осуществляется различными животными
Постзиготическиемеханизмы (преграды, возникающие у гибридов)
Нежизнеспособность гибридов
