Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Хензель и Цоттерман [89] обнаружили в языке домашней кошки афферентные нервные волокна (диаметром 8—10 мкм), в которых импульсация возникала после слабого раздражения языка не только давлением, но и холодом.
Сато [155] регистрировал импульсы в изолированных волокнах chorda tympani кошки (этот нерв проводит импульсы от вкусовых рецепторов кончика языка). Он установил, что в 50% волокон возникали ответы на нагревание, охлаждение, а также на вкусовые стимулы разных типов, а в других 30% — ответы на охлаждение и различные вкусовые вещества. Эти данные показывают, что вкусовые рецепторные клетки чувствительны также к температуре.
Нагаки и др. [131] также сообщают, что большинство волокон chorda tympani кошки отвечает и на вкусовые и на температурные стимулы; такие же данные получены на крысе и на хомячке [138].
У хомячка большая часть волокон chorda tympani отвечала на стимулы более чем одного вкусового качества, а также на охлаждение или нагревание. Волокна одного типа отвечали на сахарозу и нагревание, а волокна другого типа были чувствительны к кислому (НС1), горькому (хинин) и к охлаждению,
170
Глава 111
а в некоторых случаях давали также выраженные ответы на соленое (NaCl) [186].
У крысы также множество таких волокон давало сильный ответ на НС1, хинин и охлаждение [186].
Во многих волокнах chorda tympani у крысы наблюдалась спонтанная активность с частотой менее двух импульсов в 1 с, особенно выраженная в волокнах, чувствительных к холоду. Между величиной холодовых ответов и частотой спонтанной активности была высокозначимая корреляция, показывающая, что эта спонтанная активность, возможно, даже является длительным ответом на температуру окружающей среды.
Спонтанная активность была также зарегистрирована в чувствительных к теплу волокнах у хомячка; она положительно коррелировала с наличием широкого спектра вкусовой чувствительности.
Спонтанную активность чувствительных к соленому волокон крысы можно снизить, промыв язык водой [144].
Ямашита и др. [186] обнаружили в chorda tympani крысы волокно, в котором охлаждение усиливало ответ на 0,1 М раствор хлористого натрия, но само по себе не вызывало активности. Это говорит о суммации в данном случае стимулирующих эффектов низкой температуры и соли и о том, что чувствительность и к температуре, и к соли, возможно, связана с одной и той же рецепторной клеткой.
У лягушки волокна языкоглоточного нерва реагируют и на растворы веществ определенного вкуса, и «а тепло.
Эммере [60] регистрировал ответы одиночных таламических нейронов кошки и на вкусовую, и на холодовую стимуляцию языка. Ответы на прерывистое охлаждение были длительными, но охлаждение препятствовало вкусовым ответам. Однако в этом случае вполне возможно взаимодействие на разных уровнях нервной системы, в том числе взаимодействие между «термическими» и «вкусовыми» таламическими нейронами.
В то же время лишь немногие таламические нейроны сай-мири отвечали на вкусовую стимуляцию и на охлаждение, а таламических ответов на нагревание вовсе не наблюдалось [22].
Баллок и Фоулстик [35] регистрировали активность афферентных волокон, иннервирующих лицевую ямку гремучника, и установили, что они давали разряды и после прикосновения к ямке, и после ее нагревания. Баллок и Дике [34] получили такие же результаты.
Следует соблюдать сугубую осторожность, приписывая рецептору чувствительность к самым разным типам стимулов.
В тельцах Пачини, обладающих специфичностью в отношении механических стимулов, скорость нарастания и амплитуда генераторного потенциала, вызываемого механическим раздра-
Функция рецепторов
171
жением, а следовательно, нередко н частота возникающих нервных импульсов меняются в прямой зависимости от температуры. Очевидно, в тельце Пачини повышенная ионная проницаемость мембраны рецептора, ведущая к развитию генераторного потенциала, ограничена энергетическим барьером. Повышение температуры значительно повышает ионную проницаемость. Но высокая температура сама по себе не может уменьшить электрическое сопротивление мембраны и повысить ее проводимость и таким образом стимулировать тельце Пачини [100].
Поэтому следует проводить различие между эффективным стимулом и фактором, способным усилить или ослабить реакцию на такой стимул. Установить такое различие можно, ослабляя предполагаемый эффективный стимул до субфизиологических уровней и одновременно действуя на рецептор вторым, явно стимулирующим агентом [115].
Следует помнить, что веточки одного и того же аксона могут иннервировать несколько разных рецепторов. Поэтому тот факт, что в одном аксоне удается зарегистрировать импульсы при воздействии стимулов различного типа не обязательно означает, что одиночные рецепторы обладают множественной чувствительностью.
Степень специфичности рецептора следует также оценивать по тем пороговым интенсивностям разных стимулов, которые вызывают возбуждение. Далее есть возможность дифференцировать стимулы на основе пространственной суммации, необходимой для получения ответа [115].
