Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Торможение под действием спирта ответа на хинин в группе волокон chorda tympani у кошки объясняют конкурентным взаимодействием между этими веществами [88].
Бейдлер [16] сообщает, что при раздражении языка хлорис-стым и маслянокислым натрием анионы этих веществ вступают в конкурентное взаимодействие. Рубин и др. [150] наблюдали у людей конкуренцию между сернокислым хинином и 6-н-про-пилтиоурацилом.
Другой важный способ, каким рецептор способен дифференцировать качественно разные эффективные стимулы, состоит в генерации импульсного ответа различной структуры.
17в
Глава III
Хороший пример этого представляет солевой рецептор мухи формии, который занимает промежуточное положение по специфичности. Хотя каждый вкусовой рецептор лабеллы Phormia regina специфичен в отношении определенной модальности, солевой рецептор реагирует на натриевые соли органических кислот с короткой цепью (до четырех атомов углерода) так же, как он реагирует на хлористый натрий [43].
Однако если использовать в качестве стимула соли алифатических кислот с более длинной цепью, то характер импульса-ции меняется. В этом случае сначала возникает импульсация, характерная для обычного ответа на хлористый натрий, а затем активность блокируется. Далее число имяульсов возвращается к исходному, и наступает полное восстановление. Раздражение натриевыми солями алифатических кислот с еще более длинной углеродной цепью вызывает многократные залпы импульсов.
Эти данные показывают, что возможна передача двух качественно разных видов сообщений по одному аксону и что некоторые рецепторы могут посылать сигналы различного типа.
Разумеется, при действии разными веществами в одинаковой концентрации рецепторы будут отвечать разной частотой импульсов. Как показала работа Фессарда (см. [120]), в центре эта разная частота преобразуется в разные эффекты. Фессард наблюдал, что у Aplysia через одно и то же нервное волокно можно вызвать возбуждение или торможение клетки, с которой оно образует синапс, в зависимости от частоты проводимой им-пульсации.
Детье [43] отмечает, что модуляция амплитуды тоже может служить способом дифференцирования стимулов. Вызываемые разными стимулами импульсы бывают различными по высоте, а импульсы разной амплитуды по-разному воздействуют на синапсы.
Величина нервных импульсов может меняться как с частотой импульсации, так и с амплитудой генераторного потенциала. Это наблюдал Волбаршт [180] в механорецепторах насекомых, например в антеннах кузнечика (Melanoplus). В одних рецепторах импульс может достичь определенной конечной величины независимо от исходной амплитуды, в других это не так. В этом последнем случае величина импульса варьирует в прямой зависимости от амплитуды генераторного потенциала (Melanoplus).
Не следует забывать, что ответы на разные стимулы могут различаться по временнбй последовательности импульсов. Некоторые стимулирующие вещества вызывают ответы характерной конфигурации — например пики нервной активности, за которыми следуют плато,— и это может служить важной информацией для опознания стимула ® центре.
Функция рецепторов
177
Так, в chorda tynjpa.ni крдлдка ответ одиночного волокна на хлористый натрий заметно отличается своим распределением во времени от ответа на другие соли [18].
Распределение во времени потенциалов, вызываемых в рецепторной клетке Necrophorus запахом падали и молекулами жирных кислот, заметно отличается от течения во времени активности, вызываемой меркаптанами и аминами [28].
Изменение характера ответа в зависимости от стимулирующего вещества и его концентрации наблюдалось также в одиночных тарзальных хеморецепторах бабочки [171] и в лабелляр-ных водяных и солевых рецепторах Phormia regina [65, 66].
Форма потенциалов, генерируемых отдельными нейронами подглоточного ганглия виноградной улитки в ответ на обонятельную стимуляцию, была характерной для определенных веществ [9]. Течение во времени этих потенциалов преобразовывалось в специфическую частоту импульсации.
Чувствительность рецепторов к стимулам, которая обеспечивается рецептивными участками их мембраны, не уникальна. Об этом свидетельствуют не только ответы нейронов Helix на запахи, но и данные, полученные на нейронах таракана и млекопитающих.
При микроинъекции ряда аминокислот в область нейронов центральной нервной системы млекопитающих эти нейроны отвечали группами импульсных разрядов. По-видимому, в этом опыте кислые аминокислоты стимулировали рецептивные участки поверхностной мембраны нейронов [56].
Шнайдер [156] в обзорной работе «Обоняние у насекомых: дешифрирующая система для химических сигналов» подробно описывает структуру и функцию обонятельных рецепторов насекомых.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Abrahamson Е. H7., Ostroy S. Е., The photochemical and macromolecular aspects of vision, Progr. Biophys., 17, 179—215 (1967).
2. Adler J., Chemoreceptors In bacteria, Science, 166, 1588—1597 (1969).
3. Adolph A. RSpontaneous slow potential fluctuations in the Limulus photoreceptor, J. Gen. Physiol., 48, 297—322 (1964).
